Что такое ареола?

Знакомый термин подробно рассматривает Гордон Роули

«Ареолы есть только у кактусов». — Тед Адерсон, «The Cactus Family», с. 26, 2001.
«У всех кактусов есть пучки колючек, но их нет ни у одного вида ни в одном из семейств растений». — Мосет, Кислинг и Остолаcа, «A Cactus Odissey», с. 81, 2002.

Невозможно долго исследовать мир кактусов, не сталкиваясь со словом «ареола». Новичков уверяют, что у всех кактусов есть ареолы, и лучший способ отличить кактус от любого другого суккулентного растения — обнаружить те самые локализованные участки, из которых появляются колючки и листочки (если они есть), побеги, цветки и плоды. Подчеркивается также уникальность ареол кактусов. «У кактусов есть кое-какие особенные органы, никогда не встречающиеся у других растений», — писал Карл Шуман об ареолах в разделе «Ключи» к «Монографии семейства Кактусовых» в 1903 г. (Keys to the Monograph of Cactaceae: 2). Цель данного исследования — рассмотреть факты и понять, насколько соответствуют им высказанные догмы.

Сначала рассмотрим само слово и то, как оно стало употребительным в ботанике. Затем рассмотрим некоторые типы ареол в семействе Кактусовых и возможное их происхождение от других, менее специализированных предшественников. Для этого требуется некоторое знание морфологии и анатомии, однако не такое уж и глубокое, чтобы отпугнуть нерешительного читателя. Наконец, кроме кактусов, мы обратимся к представителям еще по меньшей мере семи семейств, у которых независимо развились на удивление похожие органы. Для нашего расследования потребовалось провести тщательный анализ и использовать макрофотографии живых экземпляров, а также провести поиск опубликованной литературы — как оказалось, многочисленной и, в основном, сугубо специальной. Поэтому многое пришлось опустить, и то, что я предлагаю вам, можно, скорее, назвать закуской, чем полноценной едой.

Определения

«Areole» (англ.) — англизированное написание латинского слова «areola» и означает небольшой участок или открытое пространство. Словари общего назначения дают следующие толкования: вдавленный участок, пространство между пересекающимися жилками у листа, полигональная поверхность у лишайников, а также некоторые толкования, относящиеся к зоологии. Удивительно, но ни одно из этих ботанических понятий сейчас не имеет такого широкого хождения, как несущая колючки подушечка у кактусов, а вот это толкование даже и не приводится. Тем не менее, именно оно используется с начала 19-го столетия (по меньшей мере). Самое раннее упоминание термина, которое мне удалось обнаружить, принадлежит Де Кандолю, который в 1828 г. описывал кактусы на французском и на латыни. В тексте на французском используется термин «faisceau» (пучок), а в соответствующем тексте на латыни использовано слово «areola». Термин «ареола» свободно использовался Форстером в 1846 и 1884 гг. и Шуманном в 1897 г. (немецкий эквивалент — «Areole», мн. ч. — «Areolen»).

В 1830 г. Хаворт придумал название spinarium для обозначения «особых пучков колючек в семействе Кактусовых, для которых некоторые писатели используют термин areatyleole (Les Cactees: 15), означающее небольшой бугорок или выступ, однако к нему опять никто не прислушался.

Современные ботанические словари определяют ареолу как «место, отмеченное на поверхности трещинами либо гребнями» (Stearn, Botanical Latin 1966), либо, применительно к кактусам, как «вдавленную подушку, представляющую собой уплотненный боковой побег, из которого у кактусов появляются колючки, отпрыски и цветки...» (Penguin Dictionary of Plant Sciences, 1999). Итак, для начала нашего расследования этого достаточно.

Объяснения

Вздохните поглубже и приготовьтесь выслушать некоторые основы ботаники. Все цветковые растения имеют одинаковую схему роста и ветвления. Типичные черты показаны на рис. 1А. Мы говорим, что каждый лист противолежит пазушной почке, т.е. там, где есть центр роста (меристема), он защищен основанием листа (и его прилистником, если он имеется). Можно проследить много видоизменений этой схемы. Для нас же представляют интерес уменьшение поверхности и суккулентность, как средства выживания при возрастании засушливости.

Некоторые знакомые нам «нормальные» растения умеренных регионов, такие как сосны или яблони, имеют два вида ветвей — длинные побеги и укороченные. У последних — укороченная ось (axis), которая сближает все почки роста, а шишки либо цветки появляются на верхушке, и нигде больше. По мере того, как местность становится все более и более засушливой, листья уменьшаются в размере и исчезают совсем либо трансформируются в колючки, щетинки или волоски. Это возможно только в том случае, если стебель становится зеленым и берет на себя функцию листовых пластин. На рис. 1B показана гипотетическая промежуточная стадия, когда короткий побег и главная ось становятся более суккулентными.

Таким образом, кактусная ареола становится последней стадией в этом сжимании (telescoping) (рис. 1С). Последним исчезает тот лист, который противолежит первоначальному укороченному побегу. У некоторых представителей подсемейства Cactoideae еще сохраняются эти крохотные зеленые чешуйчатые листочки (рис. 2). Все остающиеся листья (почечные чешуйки) становятся колючками и пучок волосков сейчас защищает нежные точки роста (в основном, две), которые находятся на уровне стебля или немного ниже его (рис. 3–6).

Вертикальное сечение типичной кактусной ареолы показано на рис. 7. Существенным признаком является наличие двух меристем: одна из них рано начинает продуцировать волоски и колючки, а другая выжидает и просыпается, когда надо вырастить побег или цветок. На эту тему замечательно написали Боук (1980) и Гибсон и Нобель (1986), хорошее и общедоступное введение в тему. Колючки могут развиваться быстро, или медленно, в течение длительного периода времени. Древовидные растения из родов Opuntia и Quiabentia продолжают производить колючки из своих нижних ареол даже в старости (рис. 8). Другие кактусы теряют их. Однажды я провел эксперимент с плошкой сеянцев Cephalocereus senilis — половину из них я побрил, чтобы посмотреть, будут ли они расти быстрее в нашем малосолнечном климате, если зеленые ткани будут оголены. Результаты оказались неубедительными, но побритые участки так и остались оголенными, а у одного растения даже 50 лет спустя на этом участке выросло только несколько тоненьких, изогнутых белых щетинок.

Буксбаум (1950) различал два типа ареол, соответственно их симметрии: радиальные, как у Selenicereus, когда колючки образуют вокруг центра роста рисунок в виде звезды, и унилатеральные, когда вегетативная почка находится над пучком колючек. Это наводит на мысль о схожей ситуации у цветков: есть актиноморфные цветки (правильной формы) и зигоморфные (изогнутые). Если ареола располагается на вершине бугорка, то появляются новые еще отклонения. У Leuchtenbergia как колючки, так и цветки появляются на вершине (молодого) бугорка. Расщепление ареол приводит к разделению точек появления колючек и цветков. Начинается такое разделение у телокактусов, у корифант цветок появляется на верхней стороне бугорка, причем у старых растений иногда видна бороздка, идущая от колючек. Завершается это разделение у маммиллярий — у них цветки появляются у опушенных (как правило) оснований сосочков, на верхушках которых располагаются колючки. Буксбаум предполагал, что эволюционный ряд выглядит именно так: от радиальных ареол селеницереуса до унилатеральной разделенной ареолы у маммиллярий.

У эпифитных кактусов колючки обычно отсутствуют, у них мелкие ареолы, глубоко погруженные в ткань стебля, и только пучок тонких волосков указывает на их наличие. У шлюмбергер активные ареолы сосредоточены в бороздке, пересекающей верхнюю часть каждого листоподобного сочленения. Необычные ареолы у Mammillaria luethyi (рис. 9), на которых расположено в виде звезды около 80 крохотных колючек, и у блоссфельдий, где они достигают всего 0,4 мм в диаметре — в полном соответствии с размерами этого самого маленького кактуса. На другом конце ряда — пролиферация ареол, которая приводит к образованию бокового цефалия у некоторых родов столбовидных кактусов, и терминального цефалия у мелокактусов (рис. 10). Из этого эволюционного изобилия стоит упомянуть еще только один кактус, поскольку он единственный, который напоминает об укороченных побегах своих (предполагаемых) далёких предков. Neoraimondia (рис. 4, 11) имеет очень своеобразные густо опушенные побеги, которые появляются на взрослых готовых к цветению стеблях и могут достигать в длину 9 см, иногда с двумя «головами».

Буксбаум определил, что ареола, как правило, имеет две меристемы: одна производит колючки, другая — побеги либо цветки. Ясно, однако, что центров роста у нее больше, о чем свидетельствуют некоторые кактусы, у которых из одной ареолы может развиться два и более небольших цветков (Rhipsalis, Eriosyce).

Другие семейства суккулентных растений

Многие семейства растений решили проблему экономии воды сходным образом с Кактусовыми: они развили водозапасающие ткани (суккулентность) и уменьшили площадь незащищенной поверхности до такой степени, что, в конечном итоге, стали на удивление выглядеть и функционировать как кактусы. Поэтому чтобы подтвердить разницу, требуется увидеть их цветки и плоды. Неудивительно, что у многих есть своеобразные укороченные побеги или даже большее сжимание, приведшее к образованию структур, которые напоминают кактусовые ареолы. Заманчиво было бы упомянуть некоторые из них в этом обзоре и попытаться понять, как эти растения по-разному решили одинаковые проблемы водосбережения и защиты нежных растущих апексов. Речь идет по меньшей мере о семи семействах. «Скелет» может образоваться из отвердевших остатков утерянных листьев, как у кактусов, от листовых черешков, от прилистников либо одревесневших остатков побегов или соцветий. Листья могут быть полностью утеряны, либо одиночные (противолежащие побегу) либо двух типов, согласно их положению на главной оси или на укороченном побеге.

Euphorbiaceae

Эуфорбия — род, который демонстрирует наибольший диапазон модификаций, подобных кактусам, как по габитусу, так и по концентрации центров роста. Здесь имеются все вышеперечисленные типы «скелетов». Пазуха листа может нести две латеральных колючки (произошедших от прилистников) или центральный шип (выросший из стебля), представляя собой скелетную систему ветвления (Mellichamp 1994). Но они появляются из ороговевших щитков, а не войлочной подушки, как у кактусов. Разбросанные по поверхности колючки являются характерной чертой многих мадагаскарских молочаев: у E. didiereoides (рис. 12) две нижние мелкие колючки имеют прилистниковое происхождение, а различные верхние выросты — это просто шипы. Другие претенденты на «псевдо-ареолы» с более чем двумя колючками — E. dasyacantha, E. horrida и E. whellanii. У E. neohumbertii (рис. 13) — прямые ребра, покрытые шерстинками и колючками, а основания листов и центры роста расположены между ними довольно обособленно.

Можно упомянуть многочисленные другие конструкции, но будет достаточно одной, самой необычной из всех, весьма уместно названной Euphorbia gymnocalycioides (рис. 17). У этого молочая выпуклые бугорки, как у гимнокалициумов, каждый разделен на нижнюю половину с коническим кончиком (листовую чешуйку плюс два крохотных прилистниковых шипа в молодости), и верхнюю половину с рыхлым скоплением 1–5 меристем, которые позднее вырастают в соцветие, плюс 2–8 белых точек неясного происхождения. В целом растение не похоже ни на один другой молочай, ни на любое другое растение, а особенности его анатомии, в том числе и белые точки, все еще представляют загадку.

В родственном роде Monadenium у некоторых видов (M. spectabile и M. magnificum, рис. 15) есть схожие с кактусами признаки: бугорки, увенчанные пучком коротких колючек. Они более-менее беспорядочно разбросаны по поверхности стебля и не ассоциируются непосредственно с точками роста.

Apocynaceae и Rubiaceae

Еще один подход к кактусовой ареоле можно обнаружить в роде Pachypodium (рис. 14), где две крепкие прилистниковые колючки окружают точку роста, причем рубец от листа расположен ниже, иногда вместе с дополнительными колючками поверхностного происхождения. Вариации на эту тему можно увидеть в низком, уплощенном бугорке у некоторых видов Myrmecodia (рис. 16) — каудексных эпифитов из Малайзии.

Geraniaceae и Fouquieriaceae

Четкие признаки укороченных побегов в редуцированной форме можно увидеть в видах Sarcocaulon (рис. 18) и Fouquieria (рис. 19, Killingbeck 1996). Здесь присутствует одиночная колючка, развившаяся из отвердевшего черешка листа, после того, как зеленая листовая пластинка выполнила свое назначения и была рано сброшена. Она противолежит не одной почке, но целой группе, что предполагает наличие уплотненного побега. Приближение к кактусовой ареоле становится более явным, если учесть наличие кусочков неопадающих чешуек, однако «шерсть», как таковая, отсутствует. [М-да! Сено и шерсть!]

Asteraceae (Compositae)

Только один член этого огромного семейства сложноцветковых — Othonna euphorbioides — ушел еще на шаг дальше со своими звездоподобными пучками шипов (рис. 20), которые сохраняются вокруг точки роста после того, как опадут листья. Эти шипы различаются по количеству и иногда раздваиваются (ветвятся). Они представляют собой старые либо недоразвитые соцветия, и иногда можно увидеть остатки цветков на их кончиках.

Didiereaceae

Наконец, мы дошли до семейства Didiereaceae, которое считается близким семейству Кактусовых и прозвано «кактусами Старого Света». У двух видов Didierea (рис. 21) мы обнаруживаем следы радиальных колючек (но не центральных), окружающих меристему волосками от усохших остатков длинных, узких, опадающих листьев. У D. trolli укороченный побег образует низкий либо полушаровидный холмик, а у D. madagascariensis каждый из них приподнят на тонком бугорке, что походит на многие кактусы.

Подводим итоги

Мы сделали короткий обзор некоторых ухищрений, посредством которых суккуленты защищают свои нежные точки роста от высушивания и хищников, а также сокращают потери воды посредством уплотнения и видоизменения своих укороченных побегов. Растения из различных семейств решили перечисленные проблемы различными способами, но конечные результаты выглядят часто на удивление похожими. Морфологически они отличаются, но функционально они одинаковы.

Пуристы продолжат использовать термин «ареола» только для семейства Кактусовых, хотя единственная уникальная черта кактусовых ареол, по-видимому, — всеобщее наличие волосков. Но означает ли это, что нам нужны другие термины для обозначения других типов точек роста? (Термин «подарий» уже используется для вздутого основания листа у эуфорбий). В качестве альтернативы, должны ли мы распространить использование слова «ареола» на такие растения, как Didierea, Othonna euphorbioides и, возможно, другие родственные им растения? Признаюсь, что я уже писал об ареолах у Didierea, и не вижу препятствий к более широкому использованию существующего термина, что предпочтительнее, чем «дробление» и изобретение новых терминов для подобных органов в других семействах, не Cactaceae. Исходя из этого, можно предложить усовершенствованное определение:

Ареола: в ксерофитных суккулентах — локализованный участок стебля с одной либо более точек роста, и часто с колючками, щетинками, чешуйками либо волосками; редуцированный укороченный побег, который изначально противолежал листу либо листовой чешуйке.

Из этого определения исключены такие типы роста, как звездоподобные пучки у Monadenium или опушенные ребра у некоторых молочаев, и даже более кактусоподобный венок листьев у Trichodiadema (рис. 22).

Список дополнительной литературы для фанатов и полиглотов:

BOKE, N.H. (1980) Developmental morphology and anatomy in Cactaceae. BioScience 30: 605-610.
BUXBAUM, F. (1938). Allgemeine Morphologic der Kakteen. Cactaceae Jahrbucher der Deutschen Kakteen-Gesellschaft Okt. 1938 (unpaginated). [Of historical importance.]
BUXBAUM, F. (1950) Morphology of Cacti, Ed. E.B.KURTZ, Pasadena. Section I — Roots and stems. BUXBAUM, F. (1964) Was ist ein Cephalium? Kakt. u.a. Sukk.15: 28-31; 43-48.
GIBSON, A.C. & NOBEL, P.S. (1986) The Cactus Primer. Harvard Univ. Press.
KILLINGBECK, K.T. (1996) Unique formation of spur branches in Fouquieria. Cart. Succ.J. (U.S.) 68: 267-268.
KRAINZ, H. (1957) Die Kakteen. II Die Areolen. Morphologic (5).
LEINFELLNER, W. (1937) Beitrage zur Kenntnis der Cactaceen-Areolen. Osterr.Bot.Zeitschr. 86: 1-60. MAUSETH, J.D., KIESLING, R. & OSTOLAZA, C. (2002) A Cactus Odyssey. Timber Press, Oregon. [Incidental anatomical notes.]
MELLICHAMP, L. (1994) Are you stuck on the fine points of sharp-object nomenclature? Cact. Succ.J. (U.S.) 66: 208-213.
RAUH, W. (1956) [Didiereaceae tubercles and armature] Abb. Math. Nat. Klasse (6): 345-444.
RAUH, W. (1979) Kakteen an ihren Standorten. Berlin & Hamburg. [Die Areolen pp. 17-20; Die Mamillen pp.20-22.]
RAUH, W. (1985, 1987) Madagascan euphorbias: life and growth forms. Euphorbia Journal 3: 18-37; 4: 11-26./p>

Фотографии

Рис. 1. Предположительное происхождение кактусной ареолы
А. Гипотетический предок — мезофитное растение с почками в листовых пазухах, которые становятся побегами (либо цветками) (Lamina — листовые пластинки, stipules — прилистники, petiole — черешок листа)
В. Укороченные побеги, образовавшиеся вследствие сжимания оси: листья становятся меньше, суккулентность увеличивается.
С. Типичная ареола с пучком волосков, частично утопленная в толстый стебель, которой противолежит листовая чешуйка, а листья укороченного побега трансформировались в колючки (зелёные точки показывают потенциальные меристемы).

Рис. 2. Макушка (апекс) стебля Matucana aureiflora необычна среди шаровидных кактусов тем, что молодым ареолам противолежат заметные листовые чешуйки.

Рис. 3. Ferocactus gracilis subsp. coloratus с типичными кактусными ареолами, несущими волоски, радиальные и центральные колючки, но не листья.

Рис. 4. Сеянец Neoraimondia arequipensis. Позже ареолы превращаются в мохнатые шарики и, если растение собирается цвести, то и в укороченные побеги.

Рис. 5. У Echinocactus ingens ареолы утоплены в войлочную кромку, сбегающую вниз по рёбрам (сравните с рис. 13).

Рис. 6. Кактусные ареолы могут быть полностью войлочными (как у лофофоры слева) либо нести колючки, глохидии и шерсть (как у Opuntia articulata справа).

Рис. 7. Вертикальное сечение ареолы на цветочной трубке Selenicereus macdonaldiae (по Leinfellner, 1937):
A — главная ось
B — противолежащий лист (чешуйка)
G — сосудистые ткани
D — колючки
H — волоски
S — точка роста (меристема)

Рис. 8. Quiabentia chacoensis — у основания стебля видны старые ареолы, которые продолжают выращивать новые щетинки

Рис. 9. Необычные ареолы у Mammillaria luethyi — множество микроскопических колючек на верхушке длинных цилиндрических сосочков.

Рис. 10. Разрезанный напополам Melocactus, достигший зрелости — виден терминальный цефалий из волосков и щетинок, который защищает меристемы, продуцирующие цветки (по Suringar)

Рис. 11. Шерстистые укороченные побеги Neoraimondia, справа — рассечённый побег, где видно происхождение цветка (по Шуманну)

Рис. 12. Euphorbia didiereoides с двумя главными (прилистниковыми) колючками и двумя или более дополнительными колючками, которые окружают каждый центр роста. Обратите внимание, как появляются короткие боковые побеги.

Рис. 13. У Euphorbia neohumbertii выраженные шерстистые и околюченные рёбра, однако точки роста располагаются в ложбинках и представляют собой крохотные точки над рубцами от опавших листьев.

Рис. 14. У Pachypodium lealii subsp. saundersii ороговевший щиток несёт две прилистниковых колючки, рубец от опавшего листа расположен между ними, а латентная точка роста — выше.

Рис. 15. Monadenium spectabile (слева) и M. magnificum (справа) — видны хаотично расположенные бугорки, увенчанные звездообразным пучком ареол, а также крупные белые рубцы от опавших листьев, каждый из которых противолежит точке роста.

Рис. 16. У сеянца Myrmecodia echinata начинают появляться уплощенные и околюченные бугорки (clypeoli), которые служат основанием листьев и боковых меристем.

Рис. 17. Пятнистые бугорки у Euphorbia gymnocalycioides. Тёмные пятна — рубцы от листовых чешуек. Над ними — рубцы от соцветий и белые чешуйки.

Рис. 18. Sarcocaulon vanderietiae с .укороченными побегами, которые можно сравнить с ареолами у Pereskia.

Рис. 19. Fouquieria fasciculate с укороченными побегами, возникающими в листовой пазухе, от которых позже остаётся только сухой отвердевший колючий черешок.

Рис. 20. Othonna euphorbioides оспаривает право кактусовых на образование ареол. Обратите внимание на шипы, которые могут раздваиваться либо сохранять увядшие части цветка.

Рис. 21. У Didierea trollii (слева) и D. madagascariensis (справа) ареолы находятся на одном уровне со стеблем либо приподняты на бугорках.

Рис. 22. Маскирующаяся под кактус Trichodiadema densum. Каждый увенчанный колючками бугорок представляет собой лист, а стебель не является суккулентным.

BCSJ Vol.21 (I)

Перевод с английского Ларисы Зайцевой, г. Челябинск, 2005 г.