Род Ариокарпус
Krainz, Die Kakteen, 15. 4. 1963
АРИОКАРПУС, 1835, в Bull. Acad. Roy. Sciences et Belles Lett Bruxelles, V, 1838, стр. 491
Название Ariocarpus происходит от Sobres Aria (вид груши), и carpus
(греч.) — плод, и связано с отдаленным сходством плодов
этих растений.
подсемейство С — Cereoideae
триба VIII — Echinocacteae
подтриба b — Thelocactinae
линия — Strombocacti
Синонимы: Anhalonium Lem. 1839;
Roseocactus Berg 1925;
Neogomesia Castaneda 1941.
ОПИСАНИЕ РОДА
Стебли мелкие до очень мелких уплощенно-шаровидные, путем необычного образования
бугорков приобретают вид лиственных розеток; они образуют головку мощной гипокотильной
репы, и обычно остаются одиночными. В некоторых случаях (A. trigonus,
A. agavoides) сам стебель остается более или менее подземным,
и из почвы поднимаются лишь бугорки; в других случаях стебель втягивается под
землю в период засухи. Расположенные спиралевидно бугорки
бывают трехгранными, листовидными, короткими до длинных, и имеют твердую зеленую,
мучниcто-серую, или как бы испещренную трещинами поверхность. У молодых бугорков
трещины находятся всегда вблизи основания; в ходе дальнейшего развития их форма
претерпевает изменение в результате одного из следующих четырех типов смещений:
1. Конус нарастания ареолы остается для бугорка в общем аксиллярным и
дает только волосы и цветки; бугорок удлиняется лишь в части, находящейся
за пределами ареолы
2. После образования цветков и плодов бугорок вытягивается у основания,
так что в конце концов вся ареола оказывается в верхней трети или четверти бугорка
на его внешней стороне (подрод Neogomesia).
3. При удлинении бугорка часть ареолы под цветком, несущая только шерсть,
вытягивается в бороздку, полностью или частично прорезающую бугорок по длине
(подрод Roseocactus).
4. При удлинении бугорка ареола расщепляется, причем часть ее, из
которой появляется цветок, остается в аксилле, а часть, несущая крошечные
рудиментарные колючки в виде точечной ареолы перемещается почти к вершине
бугорка (A. retusus).
Колючки образуются лишь иногда, но всегда бывают рудиментарными и
вскоре утрачиваются (Андерсон писал, что данные Бакеберга о появлении постоянных
колючек у A. agavoides ошибочны).
Так называемые аксиллы в буквальном смысле бывают всегда лишь субаксиллярными,
т. к. кортикальная (коровая) суккулентность кактусов, выраженная морфологически
правильно, осуществляется путем смыкания базалышх частей подариев и, таким образом, аксиллярные
почки (ареолы) всегда перемещены на подарии. У Dolichothele субаксиллярное положение
обнаруживается тем, что отломанные сосочки можно использовать в качестве черенков, причем из
аксилл развиваются новые побеги.
Цветки появляются только из волосистых аксилл или ареол еще очень молодых бугорков на
верхушках растений. Они короткие до стройно воронковидных, средней величины. Часть густого
шерстисто-волосистого покрова, полностью заключающего перикарпель, отламывается вместе о
созревшим плодом; он относится также, по крайней мере частично, к стеблевой части цветка.
Перикарпель голый. Широко- или узковоронковидное цветоложе тоже голое и только в верхней
части несет небольшое число петалоидных чешуек, которые переходят во внешние листочки
околоцветника. Листочки околоцветника ланцетовидные до линейно-ланцетовидных и
заостренных; внутренние л. о. очень тонкие (zart). У основания цветоложа находятся нектарные
железы, непосредственно над ними начинаются многочисленные тычинки, расположенные
густыми рядами до зева, тычиночные нити приблизительно одинаковы по длине. Палкообразный
столбик очень различной высоты, несет немного растопыренные линейные ветви рыльца, которые
тоже бывают различной длины и несколько возвышаются над тычинками.
Плод представляет гладкую эллипсоидную ягоду с тонкими стенками, сначала сочную, со
скудной пульпой и остатками околоцветника. Он быстро сморщивается в шерсти и разламывается,
так что семена могут остаться скрытыми в апикальной шерсти, пока их не смоет дождем или они
не будут освобождены каким-либо иным способом.
Семена довольно изменчивы внутри вида, но едва различаются у различных видов. Они имеют
грушевидную форму, причем более узким конец кажется перерезанным гилумом поперек; в боль-
шинстве случаев они слегка искривлены, но могут быть и сильно искривленными или почти
прямыми. Теста черная, матовая, грубо-бородавчатая, в вытянутом вперед районе гилума почти
гладкая. Гилум очень углублен, его кайма слегка загнута внутрь. На микропилярном конце,
который часто немного выдается вперед, кайма гилума загибается, образуя почти треугольный
выступ, на котором находится микропилярное отверстие. Семена не содержат перисперма и
целиком заполнены косо-яйцевидным, почти не расчлененным зародышем.
На проростках сначала образуется только крошечная щель, из которой вскоре появляются
первые призматические до длинно-конических бугорки, несущие иа концах ареолы с колючками.
СИСТЕМАТИКА РОДА
Род Ariocarpus делится на три подрода:
- А. Бугорки с внешней стороны гладкие; ареолы, если они отделяются от места
образования цветка, то почти точечные, вблизи вершины бугорка, на его внешней
поверхности — подрод Ariocarpus
ПОДРОД Ariocarpus Scheidw.
Диагноз подрода аналогичен родовому диагнозу.
Синоним: Ariocarpus, подрод LeiotheleK. Sch., 1898 г.
- В. Ареола отходит от аксиллы в виде бороздки, заполненной шерстью и
тянущейся вдоль бугорка — подрод Roseocactus
ПОДРОД Roseocactus (Веrg.) F. Buxb., 1959
диагноз по А. Бергеру, 1925 г.:
Чрезвычайно суккулентные растения с толстыми реповидными корнями, плоскими или
полусферическими стеблями с многочисленными плотно расположенными по спиралям толстыми
бугорками, имеющими шершавую, морщинистую или трещиноватую верхнюю поверхность и
глубокую бороздку по длине. Бороздка заполненная шерстью, скрывает ареолу, в нижней части
которой, расположенной у основания бугорка, образуются цветок и плод. Эта часть бугорка
обычно почти скрыта, верхняя часть — полукруглая в поперечном сечении
или уплощенная. Завязь голая. Плод голый, со временем высыхающий. Семена
округло-обратнояйцевидные, матово-черные. Цветки образуются из очень молодых
бугорков в слегка вогнутом шерстистом центре растения и окружены густой шерстью.
Околоцветник коротко-воронковидный, внешние листочки околоцветника малочислены,
довольно мясистые и более бледные; внутренние л. о. расположены в 2 ряда,
обратноланцетовидные, с мелкозубчатыми краями, длинно-остроконечные, иногда
притупленные, при полном развитии распростертые, обычно темно-розовые. Тычинки
многочисленные, прямые, немного длиннее цветочной трубки. Пыльники мелкие, желтые.
Столбик с 5-9 лопастями рыльца, превышающий пыльники.
Цветки ненадолго открываются в полдень при полном солнце; Сеянцы имеют в ареолах мелкие
белые щетинки, которые позднее полностью исчезают.
Типовой вид: Roseocactas fissuratus (Eng.,) Berg.
Синонимы: Ariocarpus , подрод Aegopodothele K. Sch.
Ariocarpus, подрод Chasmatothele K. Sch.
- С. Ареола не разделяется, т. е. цветки и иногда появляющиеся рудиментарные
колючки вырастают из нерасчлененных ареол, но позднее в результате удлинения
основания бугорка ареолы перемещаются из первоначального субаксиллярного
положения почти до верхней трети бугорка —
подрод Neogomesia
ПОДРОД Neogomesia (Castan) F. Buxb. subg. nov.
Типовой вид: Ariocarpus (Neogomesia) agavoides (Castan) And.
Растение названо в честь губернатора штата Тамаулипаc инженера
Марте Гомеса
РОДИНА
Месторождения растений этого рода простираются от юго-запада Техаса (США) на восток
Мексиканского нагорья, проходя полосой через Коауилу, Сакатекас, Чиуауа, до Сан-Луис-Потоси
и Нуэво-Леона. Подрод Neogomesia распространен в Тамаулипасе (Мексика). Растения обитают
на каменистых или скальных почвах, а также на порфирных скалах, а в пустыне
Чиуиуа — на почвах, содержащих известняк, реже —
гипс. Растут на склонах с водопроницаемой подпочвой, в большинстве случаев вблизи вершин.
ПРИМЕЧАНИЯ
1. У. Т. Маршалл в своей «Ревизии ариокарпусов» (1946)
расширил род Ariocarpus введя в него Obregonia, Encephalocarpus
и Strombocactus. Но если Obregonia, несомненно, близкородственна
ариокарпусам и даже является их предшественницей, то Encephalocarpus, как доказано,
относится к совершенно иной линии развития, чем Ариокарпус. То же самое относится к роду
Strombocactus. Поэтому внесенные Маршаллом изменения следует отклонить.
В 1960 г. Бакеберг и Килиан писали относительно принадлежности Roseocactus к
Ariocarpus: «Непонятно, как можно объединять эту группу видов с
Ариокарпус, у которого бугорки совершенно лишены бороздок, а цветки аксиллярные».
Сегодня, когда выяснена морфология кактусов и установлено единство ареол,
образование бороздок и аксилл, подобную точку зрения тоже можно назвать
непонятной. Не говоря уж о том, что в подроде Ariocarpus цветки являются лишь
субаксиллярными, т. е. немного сдвинуты к основанию бугорка, точно так же, как в
подроде Roseocactus. В 1925 г., когда Бергер установил род
Roseocactus введя в него вида, которые Лемер рассматривал как
Anholonium а Шуман — как Ariocarpus
Scheidw., морфология кактусов была исследована настолько мало,
что было вообще неясно, что такое ареола. Фитография того времени, основанная
на грубых внешних признаках, не давала возможности установить единство
структуры там, где были внешние различия. Очень детальные исследования Андерсона,
включающие анатомию (эпидермис, cлизисто-сосудистую систему), пыльцу, химизм и
хромосомы, дали неоспоримые доказательства единства рода Ариокарпус в приведенном
здесь объеме.
2. В 1898 г. Шуман установил для A. retusus и
A. trigonus подрод Leiothele, для
A. kotschoubeyanus — подрод Aegopodothele
и для A. fissuratus — подрод Chasmatothele. Поскольку для подрода Leiothele
в качестве типового вида был выбран A. retusus —
типовой вид рода согласно действующему в настоящее время кодексу подрод должен
называться Ariocarpus Scheidw. Для A. kotschoubeyanus и
A. fissuratus, а также открытых позднее близкородственных
«видов» Бергер установил в 1925 г. свой род
Roseocactus с типовым вид A. fissuratus. Позднее
такое деление было признано несостоятельным, особенно после тщательных
исследований Андерсона. Род Roseocactus Бергера можно принять лишь
за подрод (Буксбаум, 1958 г.). Ввиду того, что подрод
Роузокактус объединил два подрода Шумана — Aegopodothele
и Chasmatolhele, т. е. два таксона одинакового ранга,
новый подрод, согласно Кодексу; должен получить новое название. Поэтому для подрода
рода Ariocarpus должно быть сохранено родовое название Бергера Roseocactus.
Последующие детальные исследования Андерсона показали, что установление рода
Neogomesia нельзя считать правомерным, и привели к новой комбинации:
Ariocarpus agavoides (Castan) And.
причем Андерсон не признал даже подрод Neogomesia. Но, если для
выделения подрода считается достаточным вытягивание ареолы в бороздку,
т. е. удлинение части бугорка, находящейся над ареолой,
то удлинение основания бугорка, т. е. части под ареолой, также
следует рассматривать как характеристику подрода.
3. Чрезвычайно важным характерным признаком рода Ариокарпус, установленным Андерсоном
(1960, 1962 гг.) у всех видов рода в указанном здесь объеме, и неизвестным у других
родов, является своеобразная система лизигенных слизевых каналов. Они образуют слизевые протоки
диаметром свыше 2 мм, которые соединяются с большими слизевыми резервуарами (диам. до
20 мм), находящимися в реповидной части. Разные авторы уже
указывали, что для ариокарпусов характерно наличие алкалоида ангалонина.
Андерсон доказал его присутствие у A. retusus,
A. trigonus, A. kotschoubeyanus и
A. agavoides. Он появляется только в хорошо питающихся здоровых экземплярах.
Этот алкалоид помимо ариокарпусов до сих пор найден только у Lophophora
williamsii. Однако, Андерсон сомневается в том, что алкалоид лофофоры
идентичен ангалонину.
Расположение микропилярного отверстия на выступе тесты характерно
также для Obregonia, которая кажется родственной ариокарпусам уке
благодаря листовидным бугоркам. Но такое же положение занимает микропиле у
видов Toumeya, особенно в подроде Navajoa, а также
Pediocactus и Utahia. Таким образом, этот признак
наблюдается у различных линий Strombocacti и сам по себе не может
служить характеристикой рода. Например, у Leuchtenbergia, которую по
многим признаком можно считать более примитивной ступенью линии Ariocarpus,
микропилярное отверстие вообще неразличимо. Но характер тесты и форма сеянцев
указывает на явную связь с Ariocarpus хотя у Leuchtenbergia
еще имется перисперм. Отдельные семена ариокарпусов, у которых в виде
исключения микропиле уменьшено до едва заметной щели возможно дают
указание на причину отсутствия микропиле у Leuchtenbergia.
Энцефалокарпусы, которые благодаря форме своих бугорков считались родственными
ариокарпусам, имеют настолько отличное строение семян, что близкое родство
совершенно исключено.
Перевод В. А. Титовой, Донецк. |
