Кактусы и вообще все суккулентные растения обладают относительно высокой адаптацией к условиям своей природной среды обитания, своего конкретного месторождения. Не следует постоянно повторять, что это — условия суровые, плохие, неблагоприятные. Это условия особые, часто очень специфические, и, следовательно, суккуленты приспособились к условиям со своеобразными характеристиками. Поэтому нельзя считать, что они привыкли к «наихудшему», скорее можно сказать, что они привыкли к «необычному». Наиболее существенными чертами их месторождений являются следующие:

1. Особый температурный режим (большие различия между минимальной и максимальной температурами, быстрые колебания температуры в течение одних суток и т. п.).
2. Особый водный режим (чередование избытка и достаточного количества воды с периодом полного отсутствия доступной воды, низкая влажность воздуха и т. п.).
3. Необычные почвенные условия (физическая структура и химический состав, низкий уровень почвенных микроорганизмов, особый характер передвижения почвенных вод).
4. Сильная инсоляция (избыток лучистой солнечной энергии, рискованный для растений, необходимость защиты от излишнего облучения и т. п.).

Эти экстремальные условия существования (и ряд других) отражаются не только на росте растений, их внешнем виде, функциях и внутреннем строении, но, несомненно, и на процессе репродукции. Если проследить морфологию цветков, опыление, функции опыляющих насекомых, последующее созревание плодов и семян или процессы, происходящие после освобождения семян из плода и их распространение по окрестностям — всюду можно обнаружить тесные связи с окружением, со многими составными частями экосистемы месторождения. Поэтому не удивительно, что и последующее самостоятельное развитие и рост семян зависят от взаимодействия с окружением. Прослеживая жизнь суккулентного растения в природе, всюду сталкиваешься с интересной адаптацией. Поэтому совершенно закономерно, что с течением столетий растения зафиксировали. в своих семенах некоторые условия, необходимые для их выживания. С этими явлениями можно встретиться при семенном размножении суккулентов и в некоторых случаях их трудно бывает истолковать. Но, если мы поймем причинные связи и хотя бы посмотрим на способ существования суккулентов в природе, это может изменить ситуацию. Тогда найдется и объяснение, почему семена иногда всходят, а, иногда — нет, почему они всходят у одного кактусовода и не всходят у другого.

Нет сомнений в том, что именно благодаря использованию природных связей растение-среда, основанному на знании или интуитивно, нам еще в прошлом удавалось успешно выращивать кактусы и другие суккуленты. И чем глубже мы сможем понять сущность природных взаимоотношений, тем лучших результатов достигнем в культуре растений.

Однако, подражание природе не может служить решением. И не только потому, что трудно осуществить копирование, но и потому, что оно легко приводит к искажению, поскольку многие связи могут ускользнуть. Представим себе, например, насколько должны быть сложны взаимосвязи между различными организмами, населяющими какую-нибудь маленькую трещину в скале. Сколько очень специфических и не поддающихся измерениям взаимосвязей может тут существовать между несколькими кактусами, мхами, травами, разнообразнейшими насекомыми, бактериями, разлагающими растительные остатки. А сколько еще других связей этих живых организмов с неживым окружением — строением скалы, глубиной трещины, составом горной породы, ориентацией по отношению к солнцу, ветру, дождю, воздушными течениями, возникающими при ночном охлаждении скалы, появлением росы и т. д., и т. д. Понять все это необычайно трудно, особенно понять правильно, не искажая действительность.

Поэтому обычно прибегают к анализу самых основных жизненных факторов, стараясь предусмотреть те, которые наиболее существенны. Но и это оказывается непросто. Примером может служить Mammillaria wrightii. Она растёт обычно в высоких зонах сосновых и дубово-сосновых лесов. На верхней границе произрастания она поселяется почти исключительно в опавшей хвое под соснами. Кажется, что это ее жизненный оптимум и легко предположить, что хвоя будет наиболее подходящим субстратом для посева семян этой маммиллярии. Однако, можно затратить час на поиски и не найти ни одного маленького сеянца, растущего в хвое. Наоборот, они там, где из хвои выступают маленькие бугорки, у подножья больших камней и т. п. Но почему же в хвое нет сеянцев? Может быть семена не прорастают в хвое? Ничего не остается, как проверить это дома. Опыт показал, что семена нормально прорастают в хвое и сеянцы хорошо развиваются. Оказывается, дело не в этом. Семена созревают в конце лета. Осенние дожди вымывают их из мягких и сочных плодов, а вода разносит по окрестностям. Семена попадают в хвою, застревают между камнями. В сухие зимы с деревьев опадает много хвои, которая довольно толстым слоем прикрывает семена. Эти семена потеряны до следующей весны, т. к. они не пробуждаются без света. Прорастут только те семена, которые окажутся на поверхности. Однако благодаря большой жизнеспособности семян даже те из них, которые находятся под слоем хвои, не утрачены безвозвратно. Они могут оказаться на поверхности, вымытые водой, или через несколько лет, когда разложится хвоя. Таким образом, эти семена не «списаны», а служат резервом на месторождении. Из этого примера можно заключить, что объяснение, которое приходит в голову при беглом наблюдении, далеко не всегда может оказаться правильным. В данном случае хвоя не играет роль подходящего или неподходящего субстрата для прорастания семян, как кажется на первый взгляд, она служит затеняющим фактором.

В природе много примеров интересных взаимосвязей. Так, в калифорнийских полынных степях произрастают различные виды Opuntia, хотя полынь содержит биологические вещества, которые препятствуют прорастанию семян не только этих опунций, но и многих других растений. Поэтому в густых зарослях полыни чаще всего отсутствует иная растительность. Но здесь большую роль играют случающиеся в прерии пожары, при которых огонь сжигает не только растения, но выжигает и верхние слои гумуса с ингибиторными веществами. Сгорают и семена полыни, а семена опунций в большинстве случаев переживают огонь. Таким образом, в период после пожара опунции имеют преимущество. Они распространяются по окрестностям, занимают места, где была выжжена полынь и быстро достигают больших размеров, при которых уже могут конкурировать с полынью. В данном случае пожар помогает кактусам, освобождая место для их всходов. Однако события будут развиваться иначе при частых повторениях пожаров: мелкие сеянцы кактусов будут выжжены следующим пожаром. Если огонь будет появляться закономерно, дело может дойти до развития нового растительного сообщества, в котором будут преобладать травы, а кактусы и полынь исчезнут.

Очень интересные экологические связи можно наблюдать у группы мелких маммиллярии в Ю. Мексике. У М. deherdtiana и М. dodsonii маленькие зрелые плоды скрыты между колючками. Они не имеют бросающихся в глаза красных ягод, присущих большинству видов рода Mammillaria. Эти маммиллярии растут высоко в горах (2600-3000 м над у. м.) на, небольших плоских лужайках в горных туманных лесах с достаточным количеством осадков. Здесь сравнительно мало участков местности, благоприятных для жизни этих маммиллярий, они ограничены маленькими лужайками, террасками на скалах, едва выступающими над высокой растительностью и т. п. Если бы плоды обеих маммиллярии были сочными красными ягодами их, безусловно, потребляли бы птицы, а семена разносили бы далеко по окрестностям и преимущественно в лес. Таким образом семена попадали бы в места, неблагоприятные для жизни маммиллярии. Из-за чересчур активного распространения семян не было бы достаточной гарантии существования вида на ограниченном экотопе. Отсюда ясно, почему семена остаются на месте своего возникновения: их распространение должно быть как можно более ограниченным. Сеянцы могут успешно развиваться и превратиться в следующее поколение только на маленьких террасках и лужайках, поросших мхом. Поэтому семена обеих маммиллярии крупные и тяжелые, а плоды — не бросающиеся в глаза. Однако тут есть еще одна проблема. Популяция густая, в ней вполне соблюдается равновесие «прирост — убыль», поэтому возникает вопрос, есть ли смысл в том, чтобы производились новые семена. Этот вопрос тоже имеет ответ. Семена задерживаются и сохраняются по многу лет в маленьких камерах, находящихся в стебле материнского растения у основания сосочков (т. е. в аксиллах). Иногда семена остаются там в течение всей жизни материнского растения, лишь небольшая часть их, освобождается при постепенном отмирании и разложении более старых частей кактуса. Но самая большая часть семян остается заблокированной в стебле. Только после умирания и разложения стебля кактуса (т. е. в случае нарушения равновесия «прирост — убыль») семена освобождаются, а вода разносит их по окрестностям. Нередко можно видеть маленькие сеянцы, выросшие прямо из гущи колючек, которые остались от материнского кактуса. Поэтому не следует удивляться тому, что семена М. deherdtiana и М. dodsonii непосредственно после созревания имеют низкую всхожесть (обычно около 8%). Зато они имеют очень большую жизнеспособность, а их всхожесть сохраняется в течение многих лет, причем на второй и третий год она повышается.

Может быть эти примеры хоть в какой-то мере помогут показать сложность взаимоотношений суккулентных растений как между собой, так и со своим живым и неживым окружением. К сожалению, мы не имеем достаточно глубоких знаний о жизни большинства кактусов в их природной среде, а поэтому далеко не во всех подробностях нам известен и процесс размножения, от которого зависит «посев» кактусов в наших условиях. Еще многое здесь остается для осмысления. В связи с эти вce методические указания, которые читатель найдёт на этих страницах, справедливы лишь до определенной степени. То, что один принимает за необходимое условие произрастания семян, может быть опровергнуто другим, это уже случалось и будет случаться впредь.

Однако вернёмся к родине кактусов. В начале статьи приведено несколько наиболее существенных черт кактусовых месторождений. Все они очень сильно изменяются во времени, даже в течение одного календарного года. Эта ярко выраженная сезонность особенно присуща областям, более отдаленным от экватора. Речь идет в основном о благоприятном и неблагоприятном периодах, что не всегда отвечает нашему типу климата. Пожалуй, только в областях, расположенных севернее 40-вой параллели, неблагоприятный период сравним с нашей зимой. Но в этих областях растет сравнительно малое число суккулентных растений. Для большинства суккулентов неблагоприятным периодом является засуха: недостаток осадков, низкая влажность воздуха и нехватка воды в почве. Благоприятный период, наоборот, обусловлен выпадением осадков. В это время вода имеется в изобилии. Taк, в областях, где представлено наибольшее число видов кактусов, самые влажные месяцы имеют общую сумму осадков 100-130 мм. В это время высока и воздушная влажность. Небо почти ежедневно в определенное время затягивается облаками, солнце не палит слишком сильно и стоит душная, влажная жара. Только в этот период, длящийся несколько недель, прорастают семена, а сеянцы находятся в оптимальных условиях. Если они используют эти условия и достигнут определенной величины, то смогут пережить последующий период засухи и недостатка влаги.

Уже говорилось о специализации суккулентов, которую можно наблюдать в различных формах адаптации к условиям месторождений. То же самое относится и к прорастанию семян. Известны виды которые немедленно реагируют на влагу и их семена тотчас же прорастают. В большинстве случаев это виды, производящие огромное множество семян, потому они могут рисковать. Иногда тысячи семян прорастают после случайного преждевременного или запоздавшего кратковременного дождя, что дорого обходится тысячам сеянцев. Но есть и виды со значительно более низким репродуктивным потенциалом (т. е. способностью производить за определенное время определенное количество экземпляров нового поколения). Их плоды содержат меньше семян, процессы их опыления и распространения ограничены и т. д. Если бы семена этих видов прорастали так же самопроизвольно, это могло бы привести к нарушению репродукционного равновесия и даже вымиранию вида (или популяции). Поэтому у многих видов суккулентных растений семена прорастают гораздо «осторожнее», как будто уже заранее было запланировано, когда и при каких условиях они должны прорасти. Разумеется, что растение нельзя заподозрить в продуманных действиях. Объяснение здесь другое.

В процессе длительного естественного отбора, повторяющегося в бесчисленных поколениях, выживали лишь те особи, которые оказались наиболее приспособленными к преодолению препятствий, создаваемых условиями на, месторождении. Так, в случае прорастания семян возник целый ряд различных адаптации. Например, один из путей состоял в том, чтобы помешать семенам прорастать при первом же благоприятном случае. Это кажется парадоксальным, но это так. Первый благоприятный случай не всегда может быть наилучшим вариантом, поэтому в процессе развития у семян выработался определенный «тормоз» прорастания. Другой путь привел к появлению семян, для прорастания которых необходим импульс определенной интенсивности. Так, известны случаи, когда семена из одного плода при прорастании предъявляют различные требования к освещению, температуре и т. д. Наконец, еще один путь состоит в накоплении на месторождении больших запасов живых семян. Эти семена лежат в почве долгие годы, пока внезапно в какой-нибудь особенно влажный год не произойдет их прорастание.

Для нашей кактусоводческой практики наибольшее значение имеет так называемый покой семян, который может быть обусловлен многими причинами. Есть семена, которые не прорастают непосредственно после сбора, но с течением времени в них протекают самопроизвольные процессы, приводящие к увеличению всхожести. В этих случаях происходит дозревание семян после сбора. Часто на дозревание можно повлиять определенным способом хранения семян, воздействием на них высокой или низкой температуры и т. д.

Невсхожие семена, хотя здоровые и способные прорастать, известны у многих видов кактусов. Это свойство наблюдалось, например, у североамериканских Pediocactus, Sclerocactus, Echinomastus, у многих групп рода Mammillaria (например, у групп М. wrightii, M. deherdtiana, M. dioica, M. tetrancistra и др.), у некоторых видов рода Echinocereus, у многих Opuntia. Из южноамериканских кактусов такие «дормантные» семена известны в родах Gymnocalycium, Pyrrhocactus, Eriosyce, Islaya и др.

Причины помех при прорастании семян чаще всего имеют физиологическую природу и их можно принять за причины «внутренние».

Химическим путем удалось выделить некоторые ингибиторные вещества (например, абсцизовую кислоту и подобные ей производные), присутствие которых препятствует прорастанию семян. Большинство этих веществ образуется в тканях созревающих плодов. Они появляются перед самым концом созревания плода и проникают в семена. При опустошении плода семена уносят ингибиторы с собой, однако, с течением времени происходит биологическое разложение ингибиторов. В снижении их количества играют роль и внешние условия. Раньше или позже часто в определенный, генетически фиксированный период, ингибиторы, не обнаруживаются в семенах. Скорость разложения ингибиторных веществ зависит от вымывания их осадками, интенсивности дыхания семян и т. д., поэтому очевидно, что этот процесс можно искусственно ускорить или затормозить. Действие ингибиторных веществ объясняют тем, что они подавляют функции энзимов, действующих в процессе дыхания. Пока ингибиторы находятся в семени, интенсивность дыхания поддерживается на самом низком уровне, необходимом лишь для поддержания жизни. Интенсивность дыхания не может увеличиться и тогда, когда семя попадет в условия, благоприятствующие прорастанию.

Существуют и другие объяснения, которые не основываются на, существовании специфических ингибиторов. Так, предполагается, что торможение прорастания обусловлено естественным процессом связывания энзимов липоидными веществами. Этот процесс требует определенного времени и должен протекать в семенах.

Очевидно, оба процесса могут протекать одновременно, но у различных видов они представлены по-разному. Для нашей практики важно знать, что можно искусственно повлиять на непрорастающие семена и добиться их пробуждения.

Позволим себе еще одно небольшое теоретическое отступление. Все практические методы «как повысить всхожесть семян» сводили к единственному объяснению: для пробуждения семян необходимо проникновение воды внутрь семени. Однако Циммер доказал, что у кактусов даже семена с толстой и «непроницаемой» тестой быстро поглощают воду («через» гилум) и набухают. Таким образом, оказалось, что рассуждения о том, будто семена не прорастают из-за присутствия непроницаемой для воды тесты, неверны. Поэтому действенные методы повышения всхожести семян должны быть нацелены не на «создание возможности поглощения воды».

Одним из часто употребляющихся методов повышения всхожести семян является так называемая скарификация — удаление тесты. Это буквально хирургическая операция, которую можно осуществить только у семян некоторых видов (с достаточно крупными семенами). Методику скарификации хорошо описал докт. А. Майкснер в статье о посевах склерокактусов и эхиномастусов. Скарификация облегчает доступ к зародышу семени не только воды, но и окисляющих радикалов или ускоряет выведение из семени ингибиторных веществ (если они там содержатся).

На практике очень успешно используется и промывание семян перед посевом обычной дистиллированной водой или поляризованным дистиллятом. По-видимому, и в данном случае наибольшее значение имеет вымывание ингибиторов и присутствие свободных радикалов.

Уже многие годы практикуется также своеобразная «яровизация» семян кактусов. Набухшие семена подвергают периодическому действию низких температур (до -8°C), причем наблюдается значительное увеличение процента проросших семян. Это объясняют сходством с природными условиями, по существу же происходит нарушение связей ингибиторов с энзимами и ускорение самопроизвольного пробуждения семян.

Значительные успехи были достигнуты также подсушиванием и нагреванием семян перед посевом, особенно свежесобранных. В семенах, выдержанных несколько дней при +40°C до +55°C, по-видимому, ускоряется спонтанное разложение ингибиторов. Однако этот способ нельзя рекомендовать, т. к. имеется еще слишком мало данных о его использовании в случае отдельных видов. Возможно, что в природе происходит «послеуборочное» дозревание семян под действием довольно высоких температур и именно поэтому семена, собранные в природе, обычно имеют лучшую всхожесть (конечно, если они собраны вполне зрелыми), чем семена культурных растений. У некоторых видов это различие особенно заметно (Mammillaria wrightii, M. nivosa).

Р. Мей описал свои наблюдения за семенами склерокактусов (Cact. Succ. Journ. (U.S.), 1980), которые в свежем состоянии всходят незначительно. После годового отдыха при высоких температурах всхожесть семян сильно увеличивается. Автор обратил внимание на то, что за это время изменился и внешний вид семян: теста покрылась пятнами и морщинками, а более детальные исследования показали, что отдых привел к убыли запасающей ткани перисперма.

Определенное влияние на пробуждение семян было установлено и при использовании стимуляторов роста. Опыты проводились с ауксинами (индолилоктовой, индолил-масляной, нафтилоктовой кислотами и др.). Результаты, полученные разными исследователями, настолько различны, что не позволяют сделать общего вывода. Другую группу реагентов составляли вещества типа гиббереллина, использование которых также оказывает влияние на семена. Алкорн и Курце установили (Cact. Succ. Journ. (U.S.), I960), что гиббереллин действует на семена Carnegiea gigantea подобно красному свету. Упрощая, можно сказать, что гиббереллин показал способность компенсировать роль света при прорастании. Опыты привели к выявлению некоторых интересных зависимостей, но не дали результатов для практического использования. Оказалось, что взаимодействие гиббереллина с фитохромами (светочувствительными веществами, ответственными за фотопериодизм) является сложным и специфическим. Результатов, полученных у одного вида, в большинстве случаев, нельзя ожидать у других видов. Помимо того, гиббереллин и ауксины легко разлагаются. Так, в ФРГ был запатентован препарат «Капромин», содержащий обе группы веществ и предназначенный специально для суккулентов, но его использование вызвало разочарование и препарат был снят с продажи.

Положительное действие на прорастание семян оказывает японский препарат «Атоник», составленный на основе ароматических соединений. В его состав входят вещества, обычно ускоряющие жизненные процессы в клетках, поэтому можно ожидать благоприятного воздействия не только на прорастание семян, но и на рост всходов.

Методики использования всех упомянутых выше биологических препаратов примерно одинаковы. Если семена замачиваются в растворах этих препаратов (от 5 до 24 часов), то их следует немедленно посеять. Однако проще опрыскивать этими растворами уже посеянные семена до начала прорастания (1-2 раза в неделю).

Наиболее эффективным методом увеличения всхожести семян (особенно находящихся в состоянии покоя) является обработка их растворами сильных кислот или окислителей. Об этом методе уже упоминалось (Kaktusy 73, Aztekia, 1978).

Для этой цели используются серная, соляная, азотная кислоты и перекись водорода. Все эти реагенты оказывают одинаковое действие на энзимы, содержащиеся в семенах — гидролизуют их, переводят в активное состояние. В спящих семенах энзимы заблокированы липоидными веществами и даже присутствие воды в набухшем семени не может устранить это блокирующее действие, но, по-видимому, его снимают радикалы сильных кислот и окислители.

Методика обработки семян очень проста. Если используют кислоты, семена обычно замачивают в 0,1%. растворе. После выдержки раствор сливают через силоновую сетку, а семена промывают в проточной воде (каждую порцию около 1 мин.). Влажные семена помещают на фильтровальную бумагу и подсушивают в течение нескольких минут. Сеют еще влажные, но уже не слипающиеся семена и посев тотчас же увлажняют.

Определенную проблему здесь составляет время выдержки семян в растворе кислоты. Начав эти эксперименты в 1972 г., не имея ни опыта, ни достаточно подробных литературных данных, произвольно выбрали время 10 минут. Для некоторых видов кактусов (например, для черносемянных маммиллярий) выбор оказался правильным, но далеко не для всех испытанных видов. В 1974 г. исследовали большее количество образцов при различных выдержках. Эмпирически установили, что для рода Mammillaria оптимальные выдержки лежат в интервале 8-20 мин. Меньшие выдержки оказываются безрезультатными, а большие приводят к повреждению зародыша в семени. Повреждение проявляется в том, что проросток имеет ржавые пятна на конце радикулы.

Кактусы с более крупными семенами (Echinocactus, Sclerocactus, Pediocactus и др.) требуют более длительных выдержек в растворе. У Echinocactus horizonthalonius установлено действие реагента через 4 часа, а у Е. parryi — через 5 часов. Продолжительность выдержки зависит еще и от скорости проникновения воды в семя — сухие семена, сначала лишь медленно набухают. Поэтому попробовали выдерживать в растворе соляной кислоты семена Е. parryi, предварительно набухавшие в течение 24 часов в дистиллированной воде. В этом случае срок выдержки в кислоте сократился до 30 минут.

Некоторые исследователи использовали более концентрированные кислоты, например, 30%-ную соляную кислоту. Результаты тоже оказались положительными. Нужно отдать себе отчет в том, что положительный результат обеспечивается суммой факторов. Оказывает влияние проницаемость тесты и гилума, степень обезвоживания семени (т. е. «высыхание»), т. к. чем более обезвожено семя, тем медленнее оно поглощает воду, а также свойства используемой кислоты (например, соляная кислота проникает внутрь семени быстрее, чем серная), температура, при которой ведется обработка кислотой, поверхностная структура семени (например, семена со строфиолой плавают на поверхности раствора). В связи с этим нужно подчеркнуть, что продолжительность выдержки для семян отдельных видов точно не известна. Ориентировочно установив продолжительность выдержки для нескольких видов, нельзя считать, что найдены оптимальные значения для всех таксонов. Более того, даже в пределах одного вида можно наблюдать семена различных размеров, с тестой различной толщины и т. д. Поэтому разработка общей методики будет делом очень нелегким.

Другой возможностью гидролиза энзимов, содержащихся в семенах, является использование сильных окислителей. К наиболее употребительным относится перекись водорода. Опыт ее использования описан любителем Копецким. Благодаря действию перекиси водорода, Стивен Брэк получил высокую всхожесть у целого ряда семян, которые считаются невсхожими (Pediocactus, Navajoa, Toumeya, Utahia и др.). В случаях Sclerocactus, Echinomastus всхожесть превышала даже 90%, что является очень большим успехом.

Растворы сильных кислот и окислителей отлично очищают поверхность семян и удаляют из зародыша патогенные грибки. Поэтому семена, обработанные такими растворами, не нуждаются в дополнительной дезинфекции.

В заключение можно сказать, что уровень наших знаний в этой области биологии сравнительно низок. Известен ряд общих закономерностей, которые используются для проращивания семян, но мы очень мало знаем о конкретных условиях, необходимых для каждого данного организма. На это обстоятельство хотелось бы обратить особое внимание в первую очередь.