Разнообразие форм Lophophora diffusa (Croizat) Bravo

Петер Хансен

Таксономия Lophophora diffusa (Croizat) Bravo (Bravo 1967, Gabriel 1993) имеет оживленное прошлое. Ее исторический путь отмечен многочисленными описаниями, переклассификациями и горячими дискуссиями (Anderson 1980, Hansen 1998). Многое к этому добавило и обширное многообразие форм L. diffusa, которая несмотря на ограниченное число областей распространения, сравнима в этом с Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm-Dyck) Coulter (Anderson 1980, Hansen 1998). Некоторые из этих форм можно видеть на рис. 1.

Род Lophophora растет по всей Мексике, но Lophophora diffusa можно встретить только в двух обособленных друг от друга и четко ограниченных областях: в штатах Керетаро и Сан-Луис-Потоси. Родина первой открытой L. diffusa — Керетаро.

Описанные до сих пор места произрастания, лежат исключительно севернее Визарон (отмеченные красным населенные пункты на рис. 2). Размеры этих областей показаны на рис. 2 красной заливкой. Еще одной областью произрастания названо русло высохшей реки в окрестности Пинал-де-Амолес (H. J. Klinkhammer, частное. сообщ. 1999).

Единственная разновидность L. diffusa var. koehresii Riha (1996) происходит из области, лежащей в 100 км севернее от южной части штата Сан-Луис-Потоси (SLP). Она была открыта Г. Кёресом и К. Шрайером в 1975 г. в окрестностях Лас-Таблас и Сан-Франциско. Семена были названы Lophophora spec. SLP. Позже эти растения были также найдены около Сан-Бартоло и Рио-Верде и шли под названием Lophophora spec. Rio Verde (Bouma 1994). Этот район обозначен на рис. 2 синей заливкой. Сравнение с популяцией в Керетаро показывает, что обе эти популяции сравнимы по размерам. L. diffusa отличается от L. williamsii преимущественно зеленым до серо-зеленого цветом эпидермиса, а также формой ребер, которые отделены друг от друга спиралевидной бороздой.

Окраска цветков варьируется от желтовато-зеленой, переходящей в чистый белый, и до светло-розовой, причем у значительнейшей части растений цветки белые. Разновидность koehresii выделяется меньшими размерами, чаще всего темно-зеленым эпидермисом и большими, от белых до розовых цветками. Относительно больший размер семян тоже является отличительным признаком. Структура поверхности семян является характерным отличием у видов Lophophora (Hansen 1996, Grym 1997). В наиболее сильной мере это относится к L. diffusa и L. diffusa var. koehresii. Структура поверхности их семян представлена на рис. 3а и 3в.

Одним из важнейших отличительных признаков видов Lophophora является количество содержания алкалоида. Lophophora williamsii содержит преимущественно мескалин, в то время как Lophophora diffusa и Lophophora fricii — алкалоид пеллотин (Grym 1997).

Растения, которые были описаны как L. echinata, L. lutea или L. ziegleri рассматриваются синонимами к L. diffusa(Anderson 1980, Grym 1997). Среди старых, обозначенных в коллекциях как L. ziegleri, есть такие, которые своим внешним видом и цветением напоминают L. diffusa var. koehresii (Riha 1996), и в тоже время другие растения, идущие под этим именем, относятся к виду L. diffusa. В какой мере происходят рассматриваемые под этим именем растения от L. diffusa var. koehresii, сказать на сегодня сложно.

В областях распространения L. diffusa можно встретить на высоте до 1600 метров, но преимущественно они растут в мелких лагунах и в окрестностях потоков рек. Об этих местах можно найти в общем описании. Типичный ландшафт у Пенамиллер показан на рис. 4а. Крутые горы и долины, поросшие травой, агавой, юками и колючими кустарниками — родина лофофор. Они растут преимущественно под защитой вегетативных растений (рис. 4b), но есть и такие, которые прекрасно себя чувствуют и под открытым солнцем (рис. 4c, лофофора на переднем плане справа).

В окрестностях Керетаро в основном коричневая, подобная сланцу горная порода, лишь в более глубоких местах — высокое содержание глины. При повторном просмотре рисунка 4d можно узнать растения из окрестности Пена Бианка, представленные на 4e. В Сан-Луис-Потоси растения встречаются преимущественно на глинисто-песчаных почвах, на высоте ниже 1000 м.

Хотя место обитания L. diffusa в отличие от L. williamsii (Anderson 1980) ограничено многими маленькими областями, разнообразие их форм вполне сравнимо. Внешний вид, как и у всех лофофор, характеризуется ребрами со спирально-образными бороздами, более или менее выраженными бородавками и, прежде всего, количеством, цветом и длиной волосяных пучков.

Некоторые из этих форм даны на рис. 5 а-г. На рисунке 5a — типичная L. diffusa. Растение с почти оливково-зеленым эпидермисом и выраженными бородавками и ребрами (рис. 5b) ярко отличается от другого, которое имеет гладкую поверхность (рис. 5c).

Растение, показанное на рис. 5d, отличается пропорциональной длиной волосяных пучков, благодаря чему оно имеет особенно привлекательный вид.

Здесь надо заметить, что эти шикарные «волосы» могут появиться только при отсутствии влияния вредных условий климата (оранжерея). Это особенно хорошо видно на рис. 4b, рис. 4c, рис. 4e, где растения в природных условиях. Зеленый вид растения с рис. 5e обусловлен широкими зелеными ребрами и свободным пространством вокруг. Есть также растения, которые густо покрыты белыми (рис. 5f) или коричневатыми (рис. 5g) волосяными пучками. Длина волосяного пучка на верхушке может достигать 2 см.

Выше описанные растения имеют обычно зеленый эпидермис. Но встречаются, хотя и редко, с серо-голубым, что типично скорее для L. williamsii. Цвет эпидермиса зависит от состава почв и условий освещенности, а так же от общего состояния растения и нередко, зеленый цвет — результат недостаточной длины корней.

Цветки отличаются по величине, форме лепестков и их цвету, также как и плоды, чья окраска может варьироваться от белого к розовому и до интенсивно-красного. Лофофоры с чисто-желтыми цветками, какие бывают, например, у видов Astrophytum или Copiapoa, не встречаются. Попадаются лишь зеленовато-желтые цветки (Gabriel 1997).

В какой мере происходят различные формы от больших популяций (на основе различных условий местности или случайных «одиночек») во многих случаях лофофор объяснить невозможно, так как место происхождение семян или место открытия растений неизвестно. В общем же, растения, которые подвержены сильному солнечному освещению, имеют более сильные и боле длинные волосяные пучки, защищающие верхнюю часть. Ярко зеленый вид характерен для растений, которые защищены вегетативными «спутниками». Соответствующие этим условиям изменения можно пронаблюдать у растений, которые после длительного времени роста в тени были пересажены на солнце.

Разнообразие L. diffusa var. koehresii отличается от других форм L. diffusa относительно большими, от белых до темно-розовых цветков с темными прожилками (рис. 6). Уже в стадии сеянцев они отличаются от других лофофоров темно-зеленым эпидермисом (рис. 7).

Наличие двух обособленных местностей распространения и различной тесты семян, по мнению Р. Грима, существенные аргументы, чтобы рассматривать L. diffusa и L. diffusa var. koehresii как равноправные разновидности L. williamsii (GRYM 1997).

Литература:

ANDERSON, E. F. (1980): Peyote, the divine Cactus. - University of Arizona Press, Tucson.
BORG, J. (1937): Cacti. - Blandford, London.
BORG, J. (1951): Cacti. - Blandford, London.
BOUMA, M. (1994): Lophophora sp. nova od Rio Verde. - Kaktusy 30: 59-60.
BRAVO HOLLIS, H. (1967): Una revision del genero Lophophora. - Cact. Suc. Mex. 12: 8-17.
BRUHN, J. G. (1976): Early records of Lophophora diffusa. - Cact Succ. J. (US) 48: 115-118.
GABRIEL, W. (1993): Lophophora diffusa (Croizat) Bravo. - Kakt and. Sukk. 44(7): Karteikarte 1993/14.
GABRIEL, W. (1997): Was ist Lophophora lutea (Rouhier) Backeberg? - Kakt and. Sukk. 48(12): 277-280.
GRYM, R. (1997): Die Gattung Lophophora. - VID, Bratislava.
HANSEN, P. (1996): Erscheinungsformen der Gattung Lophophora. - Kakt and. Sukk. 47(12): 263-271. HANSEN, P. (1998): Eine enorme Variationsbreite: Beobachtungen an Lophophora williamsii. - Kakt. and. Sukk. 49(8): 169-174.
RIHA, J. (1996): Lophophora diffusa var. koehresii Riha. - Kaktusy 32:70-73.

Подписи к иллюстрациям:

	Рис. 1: Вариабельность разных форм Lophophora diffusa. Foto: Hansen
	Рис. 2: Ареал Lophophora diffusa (красная заливка) и Lophophora diffusa var. koehresii (синяя заливка).
	Рис. 3a b 3b: Явное отличие: снимок электронным микроскопом поверхности семян (a) Lophophora diffusa и (b) Lophophora diffusa var. koehresii.
	Рис. 4a: Родина Lophophora diffusa у Пенамиллер (Керетаро). Foto: Kohres.
	Рис. 4b: Lophophora diffusa севернее от Визарон на высоте 1600 метров. Foto: Kohres.
	Рис. 4c: Коричневатая, сланцеподобная порода севернее от Визарон. Растения Lophophora diffusa справа на переднем фоне. Foto: Kohres.
	Рис. 4d: Детальный снимок Lophophora diffusa с рисунка 4c (слева). Foto: Kohres.
	Рис. 4e: Вместе растущие Lophophora diffusa у Пена Бианка (Керетаро) (справа). Foto: Kohres.
	Рис. 5a: Габитус типичной Lophophora diffusa. Foto: Hansen.
	Рис. 5b: Lophophora diffusa с оливково-зеленым зпидермисом и выраженными бородавками и ребрами. Foto: Hansen.
	Рис. 5c: Lophophora diffusa с короткими волосяными пучками и близко к гладкой поверхностью. Foto: Hansen.
	Рис. 5d: Lophophora diffusa с длинными, почти белыми волосяными пучками. Foto: Hansen.
	Рис. 5e: Lophophora diffusa с широкими ребрами и относительно большим пространством вокруг. Foto: Hansen.
	Рис. 5f: Lophophora diffusa с очень густыми, стоящими волосяными пучками. Foto: Hansen.
	Рис. 5g: Lophophora diffusa с очень густыми, коричневатыми волосяными пучками. Foto: Hansen.
	Рис. 6: Lophophora diffusa var. koehresii. Foto: Hansen.
	Рис. 7: Сеянец L. diffusa var. koehresii с темно-зеленым эпидермисом. Foto: Hansen.

Dr. Peter Hansen
Перевод с немецкого Светланы Белокуровой, 2003.