Lophophora fricii Habermann и спорная разновидность
Lophophora williamsii var. decipiens Croizat

Петер Хансен

Задолго до того, как Коултером (1884) для вновь открытого вида кактусов было предложено название Lophophora (несущая пучки), этот «мексиканец» вследствие содержания в нем алкалоидов имел особое значение для ацтеков, преимущественно в области врачевания и религиозных культов,. Пейотль- или пейоте-культ у индейцев не потерял своего значения до настоящего времени. Однако из трех видов: Lophophora williamsii (Salm-Dyck) Coulter, L. diffusa (Croizat) Bravo и L. fricii Habermann, только первый по праву называется «пьяная голова» (mescal button), так как именно в нем в больших количествах содержится мескалин, вызывающий состояние, похожее на опьянение. L. diffusa и L. fricii в этом отношении можно не принимать во внимание.

Lophophora fricii была открыта в 1923 году Фричем недалеко от Сан-Педро к северу от Виеска в штате Коауила, а затем гораздо позже на том же месте была собрана Хаберманом (HABERMANN 1975). Им же эти растения и были описаны (HABERMANN, 1974). Одно из таких растений с розово-красными цветками, выращенное из семян, показано на рис. 1. Цвет лепестков Хаберман называет «карминно-красным».

Похожие растения были представлены еще и в книге Кройцингера (1935: 9, см. также BACKEBERG 1961: Abb. 2731). Под номерами II и III там изображены два растения, которые несомненно принадлежат к описанному позже виду L. fricii. При сравнении этих растений с теми, которые представлены на рис. 2, 4, 8, 10 и 12 или Гримом (GRYM, 1997), явно видно их почти полное внешнее сходство.

Ареал L. fricii ограничивается областью, расположенной между Сан-Педро, Паррасом и восточной границей штата Сакатекас (GRYM 1997, см. также карту HANSEN 1998:170). Эти растения существенно отличаются по своему внешнему виду от Lophophora williamsii и L. diffusa. Цвет эпидермиса варьирует от зеленого через серо-зеленый до серовато-синего. Более мягкий стебель, который в диаметре может достигать 12 см, склонен к довольно сильному сморщиванию, особенно в период покоя. Многие растения склонны к образованию деток, так что покрывают сплошным ковром довольно большие площади. Число ребер у взрослых растений чаще всего равно 13, хотя в отдельных случаях ребер может быть и больше. Обычно ребра прямые вертикальные, хотя встречаются растения с извилистыми бороздами, а также растения с очень слабо проявляющимися ребрами и ячеистой структурой. Пучки волосков более спутанные, более короткие и имеют коричневатый оттенок. Форма и величина цветков у разных растений могут сильно отличаться, а цвет лепестков варьирует от белого до лилового и карминно-красного (GRYM 1997, HABERMANN 1974), но чаще всего встречаются розовые цветы. Даже внешний вид одно-двухлетних растений L. fricii отличается от вида других лофофор вследствие раннего образования большого числа ребер. У многих сеянцев размером до 2 см наблюдаются небольшие шипы, которые в других случаях появляются только у гибридов или у L. williamsii fa. jourdaniana. Однако наиболее характерным признаком являются существенные отличия в структуре тканей стебля, а также содержание алкалоидов в L. fricii. Эти растения содержат алкалоид анхалонин в гораздо большей концентрации (GRYM 1997). Широта вариации внешних признаков ведет как у L. fricii, так и у L. williamsii (HANSEN 1998) или у L. diffusa (HANSEN 1999) к очень богатому разнообразию форм (GRYM 1997). Некоторые их этих форм можно видеть на иллюстрациях.

Более старое растение L. fricii с серовато-голубой окраской эпидермиса представлено на рис. 2, молодое растение с зеленым эпидермисом показано на рис. 3. Растение, изображенное на рис. 2 склонно к обильному цветению и выпустило целое соцветие из 11 цветков. Но, в противоположность этому, встречаются растения, цветущие одиночными цветками один или два раза в год. Лепестки цветков растений, представленных на рис. 2 и 3, окрашены в интенсивный розовый цвет и имеют преимущественно округлую форму. На рис. 4 и 5 представлены растения с цветками больших размеров, лепестки которых имеют ланцетовидную форму. В обоих случаях внешний вид молодых растений явно отличается от вида более зрелых. Вид растения на рис. 6 очень похож на вид оригинала (рис. 1). На рис. 7 изображено растение с вырожденной формой цветка, а на рис. 8 и 9 растения с почти прямолинейными вертикальным практически неискривленными ребрами, со светло-розовыми цветками (рис. 8) и окрашенными в ярко-красный цвет плодами (рис. 9). Представленное на рис. 10 серо-зеленое растение имеет цветок, форма которого очень сильно приближается к форме цветка L. williamsii. Это растение выделяется заметно выпуклыми, имеющими округлую форму ареолами. Многие растения имеют склонность к образованию деток (рис. 11) или даже к образованию сплошной дернины (рис. 12). В первом случае возникает колония растений в виде круга, а во втором случае растения сплошь покрывают довольно большие участки. На рис. 12 представлена часть растения, которое имеет в диаметре более 40 см. Но имеются также растения, которые за более чем 25 лет своего существования не дали ни одного отпрыска (рис. 2). Изображения других интересных форм можно найти в публикациях GRYM (1997) или MARVELLI (1997).

Большая часть представленных до сих пор признаков имеется также и у растений, которые были описаны CROIZAT (1944) как L. williamsii var. decipiens. Описание CROIZAT касается, однако, только одного растения, происхождение которого неизвестно. Об этом растении говорится, что оно более мелкое, чем другие виды, и что у него розовый цветок с более длинной трубкой. Ребра выражены слабо, ячеистая структура более интенсивна. Если не принимать во внимание размер растения, то это описание можно отнести также, например, к растениям, представленным на рис. 5 или 10 Некоторые другие растения вида L. williamsii var. decipiens можно увидеть на рис. 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19. За исключением более мелких и более бледных розовых цветков, внешний вид их соответствует внешнему виду L. fricii. Такие растения особенно часто встречаются в низменных местах в районе лагуны Виеска, тогда как растения, относимые к виду L. fricii, произрастают на более возвышенных местах того же района около Виески. (G. KOHRES, перс. сообщение. 1997). Отсюда можно сделать предположение, что многие растения, относимые к виду L. williamsii var. decipiens, вполне могут быть отнесены и к виду L. fricii. Это можно предположить и с исторической точки зрения, так как вариант decipiens был описан на 30 лет раньше, чем L. fricii, и большинство растений, чей внешний вид заметно отклонялся от габитуса L. williamsii und L. diffusa могли быть ошибочно названы L. williamsii var. decipiens. В этой связи следует еще раз указать на то, что образцы L. fricii были найдены через 20 лет (HABERMANN 1975) после описания, сделанного CROIZAT. Отсюда возникает с одной стороны вопрос, не является ли описанное CROIZAT растение, происхождение которого неизвестно, всего лишь сильно измененной формой L. williamsii (GRYM 1997), или оно было формой L. fricii. С другой стороны, встает вопрос, достаточно ли этих признаков для классификации этих растений как варианта и как принадлежащих к виду L. williamsii.

Наряду с содержанием алкалоидов важным признаком, по которому отличаются , L. diffusa, L. diffusa var. koehresii und L. fricii, является структура ткани семян. (HANSEN 1996, GRYM 1997). Возможно, по этому признаку можно будет сделать вывод о принадлежности вида L. williamsii var. decipiens.

На снимках оболочки семян L williamsii (рис. 22), выполненных с помощью растрового электронного микроскопа (РЭМ-снимках), ясно видны удлиненные клетки ткани семян и направленная поперек границ клеток складчатость кутикулы клеток. Соответствующая структура поверхности семян у L. diffusa и L. diffusa var. koehresii заметно отличается от указанной (HANSEN 1999). Аналогичная картина наблюдается и у клеток оболочки семян L. fricii. Периклинальные стенки здесь имеют более веретенообразную форму, а складчатость кутикулы более тонкая. Это показано на рис. 23, где приводится РЭМ-снимок оболочки семян растения, представленного на рис. 2. У растений, происходящих из различных мест (рис. 2, 4), наблюдается почти идентичная структура. Схожая картина оболочки семян (рис. 24) было получена и для растения с прямыми вертикальными ребрами (рис. 8). Растения с таким внешним видом принадлежат, следовательно, к виду L. fricii.

РЭМ-снимки оболочки семян растений, которые относятся к L. williamsii var. decipiens (рис. 13, 14, 17) отражают соответствующую структуру (рис. 25, 26). Характерные веретенообразные клетки оболочки семян, что типично для L. fricii, встречаются здесь также часто. Этот признак ясно указывает на то, что преобладающая часть относимых к виду L. williamsii var. decipiens растений являются, тем не менее, L. fricii, как это и предполагалось в других источниках (HANSEN 1996, 1998). Наряду с такими растениями имеются и другие, которые по своему внешнему виду очень близки к растениям, которые CROIZAT относит к L. williamsii var. decipiens. Это особенно заметно при сравнении рисунка из BRITTON & ROSE (1923) (рис. 20), где растение соответствует описанному CROIZAT, с растениями на рис. 18 или 21. Речь идет о небольших, склонных к образованию деток, растениях с розовыми цветками и довольно удлиненной трубкой. Ребра у них выражены слабо, так что получается бугорчатая структура. Оболочка семян показанного на рис. 21 растения имеет структуру, которая выглядит промежуточной между L. williamsii и L. fricii, а именно: вытянутые клетки оболочки имеют в центре сильно выраженный веретенообразный выступ. Однако на основании внешних признаков, которые не являются необычными для растений, встречающихся в районе Виеска, также и эти растения следует отнести к виду L. fricii.

В заключение следует отметить, что за исключением нескольких неясных случаев, подавляющая часть растений, относимых к виду L. williamsii var. decipiens, принадлежат к виду L. fricii, и описанная CROIZAT вариация L. williamsii var. decipiens не может быть признана обоснованной, как это уже подчеркивалось ранее (ANDERSON 1980, GRYM 1997). На основании приведенных здесь и ранее фактов род Lophophora состоит из трех видов: L. williamsii, L. diffusa с вариацией L. diffusa var. koehresii и L. fricii с возможными несколькими формами. Если же следовать выводам GRYM, то этот род состоит лишь из одного вида Lophophora williamsii с четырьмя вариациями var. williamsii, var. diffusa, var. koehresii и var. fricii (GRYM 1997).

Выражение благодарности.

Выражаю искреннюю благодарность госпоже B. Krafczyk за выполнение снимков с помощью растрового электронного микроскопа.

Литература.

Подписи к иллюстрациям:

	Рис. 1: Lophophora fricii с розово-красными цветками. Оригинальное растение выращено V. Habermann в питомнике кактусов Боума (Чешская республика). Фото M. Bouma
	Рис. 2: Старое растение L. fricii с округлыми цветочными лепестками. Фото: Hansen
	Рис. 3: Молодое растение L. fricii с округлыми цветочными лепестками. Фото: Hansen
	Рис. 4: L. fricii с ланцетовидными цветочными лепестками. Фото: Hansen
	Рис. 5: Молодое растение L. fricii с почти белыми цветками и ланцетовидными цветочными лепестками. Фото: Hansen
	Рис. 6: L. fricii с более мелкими интенсивно розовыми цветками. Фото: Hansen
	Рис. 7: Зрелое, сероватой окраски растение L. fricii с вырожденной формой цветка.
	Рис. 8: L. fricii с прямыми вертикальными ребрами и розовым цветком. Фото: Hansen
	Рис. 9: L. fricii (Растение на рис. 8) с ярко-красными плодами. Фото: Hansen
	Рис. 10: Голубовато-серая L. fricii с ячеистой структурой ребер и светло-розовыми цветками. Фото: Hansen
	Рис. 11: Lophophora fricii, образовавшая множество деток. Фото: Hansen
	Рис. 12: L. fricii, образовавшая дерновидные заросли. Фото: Hansen
	Рис. 13 и 14: Растения L. fricii, которые первоначально были описаны как L. williamsii var. decipiens Фото: Hansen
	Рис. 15, рис. 16, рис. 17, рис. 18, рис. 19. Удивительное разнообразие форм растения L. fricii, которые изначально были отнесены к виду L. williamsii var. decipiens
	Рис. 20: L. williamsii var. decipiens по Croizat (из backeberg 1961: 2899). Фото: Hansen
	Рис. 21: L. fricii с преимущественно ячеистой структурой ребер. Фото: Hansen
	Рис. 22: Оболочка семян Lophophora williamsii. Фото: Hansen
	Рис. 23: Оболочка семян Lophophora fricii (растение на рис. 2). Фото: Hansen
	Рис. 24: Оболочка семян L. fricii (растение на рис. 8). Фото: Hansen
	Рис. 25: Оболочка семян L. fricii (растение на рис. 13). Фото: Hansen
	Рис. 26: Оболочка семян L. fricii (растение на рис. 17). Фото: Hansen
	Рис. 27: Необычная структура оболочки семян L. fricii (растение на рис. 21). Фото: Hansen

Доктор Петер Хансен.
Перевод с немецкого В. Н. Бирюкова

Использованы фотографии с сайта http://lophophora.net/sommaire.htm