Огромная широта вариаций:
Исследование Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm-Dyck) Coulter

В последнее время род Лофофора был рассмотрен с различных точек зрения во множестве публикаций (HANSEN 1996, BENZONI 1997, MARVELLI 1997, GRYM 1997). Эти публикации вновь оживили дискуссию о таксономии этого рода. Кроме того, многочисленные опубликованные изображения растений рода Лофофора несомненно внесли свой вклад в формирование мнения о многообразии форм этого рода. Тем не менее, вопрос о принадлежности многих растений к конкретным видам этого рода остается открытым, так как большое разнообразие их форм и, прежде всего, отсутствующее во многих случаях упоминание о месте нахождения растения зачастую делают классификацию проблематичной. Даже внутри вида L. williamsii многообразие форм растений составляющих его зачастую приводит к трудностям в их определении.

Род Лофофора распространен на обширных территориях Мексики от штата Куеретаро до штата Коауила и на север от этой области, включая южные районы американских штатов Нью-Мексико и Техас. До сих пор различались два вида: Lophophora williamsii и Lophophora diffusa (Croizat) Bravo с присущими им вариациями и формами. По моему мнению, описанную Хаберманом (Habermann, 1974) Lophophora fricii Habermann также следует считать отдельным видом.

Области распространения этого рода представлены на рис. 2. Места, где встречаются Lophophora williamsii (1) и L. diffusa (2), указаны по данным из книги Андерсона (E. F. ANDERSON, 1980), а район произрастания Lophophora fricii (4) указан по данным R. GRYM (1997). Недавно открытым является растение Lophophora diffusa var. koehresii Riha, встречающееся в штате Сан-Луис-Потоси и недавно описанное J. RIHA (1996). Район его распространения (3) представлен согласно сведениям G. KOHRES (1997). Район вокруг Куатро Сиенегас (5) обозначен как область распространения вновь найденной формы или вариации Lophophora williamsii (KUNTE 1998). В этом районе встречается также и нормальная форма Lophophora williamsii (GRYM 1997).

Отделенные друг от друга места распространения, различия в содержании алкалоидов и в структуре оболочки семян послужили для R. GRYM поводом, чтобы предложить новое подразделение рода Lophophora и включить в вид Lophophora williamsii четыре вариации: L. williamsii var. williamsii, L. williamsii var. diffusa, L. williamsii var. koehresii и L. williamsii var. fricii.

В этой связи R. GRYM указывает на особое значение структуры оболочки семян для таксономического разделения рода Lophophora. Именно различия структуры поверхности семян являются характерными признаками различных видов (вариаций, по предложенному R. GRYM подразделению). Также ясно видно, что внутри широты вариации одного вида указанные признаки, тем не менее, являются относительно единообразными. На основании своего опыта, касающегося этих признаков, я могу для этих четырех таксонов подтвердить явные различия структуры оболочки семян. На рис. 2a, представлен снимок оболочки семян вариации L. williamsii var. koehresii, выполненный с помощью растрового электронного микроскопа. Показанная структура поверхности почти абсолютно соответствует структуре, которая изображена в книге R. GRYM. Этот факт, с одной стороны, подчеркивает хорошую повторяемость этого признака, и, с другой стороны, показывает характерные различия при сравнении поверхности семян других видов (HANSEN, 1996). На рис. 2b показана структура оболочки семян другой формы Lophophora williamsii, которая, также как и у формы «jourdaniana», полностью совпадает с поверхностной структурой семян типичной Lophophora williamsii. В этих ограниченных рамках данный результат подтверждает, что клетки оболочки семян внутри некоторого узкого круга форм имеют относительно единообразную структуру.

Область распространения вида Lophophora williamsii, как это следует из рис. 2 весьма обширна, и, соответственно, велико и разнообразие форм этого растения (HEYER, 1986). Характерный внешний вид Лофофоры Вильямса изображен на рис. 1 и соответствует описанию «типичного» растения (BACKEBERG 1961, HERBEL 1985). Только ярко выраженные пучки волосков указывают на то, что это культурное растение, так как в местах природного произрастания вследствие влияния метеорологических факторов и воздействия животных — волоски обычно сохраняются только в верхушечной области.

Такие растения с окраской эпидермиса от серо-зеленой до серо-голубой встречаются на территории от Техаса до штата Сан-Луис-Потоси (R. GRYM). Эти растения совершенно явственно выделяются своими прямыми вертикальными или слегка спиралеобразными ребрами, в противоположность растениям вида Lophophora diffusa, которые имеют ребра в виде сильно извилистых продольных борозд. Но также встречаются растения с почти вертикальными ребрами, которые предположительно могут быть отнесены к виду Lophophora fricii. Внешний вид растений Lophophora williamsii может быть очень разнообразным. Это касается формы и цвета растения, размеров и окраски цветков, наличия пучков волосков, количества ребер и т. д., так что часто внешность растения сильно отличается от типичного габитуса этого вида.

Описываемая как Lophophora williamsii var. texana Kreuzinger (называемая также texensis) форма в соответствии со своим названием происходит из Техаса, но также встречается гораздо южнее в Коауила (KoHRES, 1997). По своему габитусу она очень похожа на «типичное» растение и характеризуется наличием 13 почти вертикальных ребер и светло-розовой окраской цветков. Другие формы показаны на рисунках. На рис. 4 показана форма, имеющая много ребер, и, вероятно, относящаяся к растениям, которые описаны как Lophophora williamsii var. pluricostata Croizat.

Согласно данным, полученным R. GRYM, такие растения, в противоположность распространенным до сих пор представлениям (BACKEBERG 1961, HANSEN 1996), встречаются часто и должны рассматриваться лишь как отклоняющиеся формы. Форма и окраска цветков почти полностью идентичны показанным на рис. 3 растениям, а поверхностная структура оболочки семян (рис. 2b) почти полностью соответствует виду Lophophora williamsii s. str. Показанная на рис. 5 форма характеризуется очень широкими ребрами, более тонкими пучками волосков, и прежде всего, необыкновенно маленькими, не более 1 см в диаметре, бледными цветками.

В противоположность большинству других лофофор растение, представленное на рис. 6 выделяется своими сильно выступающими коническими сосочками, явственно выраженными ребрами и почти белыми цветками. Другая форма слегка голубоватой окраски, с едва заметными пучками волосков и с интенсивно розовой окраской цветков (рис. 7) соответствует растению, родиной которого является Эль-Хуизаче (штат Сан-Луис-Потоси) (GRYM 1997).

Образующие группы растения описаны как Lophophora williamsii var. caespitosa Ito nom. inval. (caespitosus = образующий дернину) (см. иллюстрации в HANSEN 1996, MARVELLI 1997). В данном случае речь идет только лишь об отклоняющейся вегетативной форме (ANDERSON 1980), так что эти растения рассматриваются единственно в качестве формы Lophophora williamsii. Подобные дернино-образующие разрастания имеются также, например, и у Lophophora diffusa var. koehresii или L. fricii.

Наряду с подобными, имеющими серо-голубой или синеватый эпидермис, растениями, которые доминируют во всей области распространения, встречаются также и экземпляры с окраской от темно-зеленого до светло-зеленого цвета (рис. 8), как это бывает и у форм Lophophora diffusa. У таких растений цветки либо белые со слегка розовым зевом, либо чисто белые. Такие растения часто ошибочно относят к группе Lophophora diffusa. Другие изображения «зеленых» Лофофор Вильямса приведены в работах R. GRYM (1997), а также A. BENZONI (1997) и A. MARVELLI (1997). Широта вариации данного признака сравнима с широтой вариации серо-голубых растений.

К «зеленым» Лофофорам Вильямса принадлежат также растения, описанные Хаберманом как Lophophora jourdaniana, место происхождения которых, однако, остается неясным, и которые до сих пор не найдены в известных районах произрастания рода. Вследствие не определенного места нахождения, имеющихся у молодых растений шипов и малого количества семян в плодах R. GRYM предполагает, что эти растения возникли в результате скрещивания. Окраска цветков у них варьирует от кремовой до розово-фиолетовой (рис. 9), они склонны к образованию многочисленных боковых побегов, которые часто образуют дернино-образные разрастания. Следующая зеленая форма изображена на рис. 10. По цвету эпидермиса и строению ребер и сосочков растения очень похожи на Lophophora jourdaniana. Но здесь речь идет об отдельных более крупных растениях, которые отличаются особенно сильно выступающими пучками волосков и цветками с диаметром более 4 см (HANSEN 1996). Следует отметить также наличие фиолетово-красных тычинок и аналогично окрашенного пестика. Этот признак присутствует также и у Lophophora jourdaniana, но отсутствует у всех других лофофор из группы L. williamsii.

Оболочка семян этого растения показана на рис. 2с и ясно доказывает принадлежность к группе Lophophora williamsii. Эта форма может быть обозначена, как «fa. grandiflora».

Вновь открытая в Куатро-Чиенегас форма или вариация Lophophora williamsii отличается сильно выступающими сосочками и по своему виду очень близка к ариокарпусу (KUNTE 1998). И наконец, следует упомянуть лофофоры, которые описаны как Lophophora williamsu var. decipiens Croizat, но, по моему мнению, более близки к группе Lophophora fricii, чем к группе L. williamsii (HANSEN 1996). Габитус растений Lophophora williamsii var. decipiens очень похож на габитус многих растений Lophophora fricii. G. KOHRES (1997) сообщает о таких растениях, которые встречаются на низменности у лагуны Виеска, в противоположность Lophophora fricii, которая растет на возвышенных местах в том же районе около Виеска.

К тому же, торговля обоими этими растениями идет одновременно уже на протяжении ряда лет. И поэтому многое говорит за то, что также в этом регионе были найдены растения, которые соответствуют растениям, описанным Хаберманом как Lophophora fricii и собранным A. V. FRIC к северу от Виеска у Сан-Педро.

В заключение следует отметить, что большое разнообразие форм Лофофоры Вильямса вследствие обширной области распространения ведет и к большой широте вариации признаков. Если допускается существование такой широты, то дополнение описания растений, которое касается их размеров, окраски стебля (от зеленой до серо-голубой), размеров и окраски цветков (от белого до фиолетово-розового, в диаметре от 1 до 4,5 см) и плодов, пучков волосков и других признаков является оправданным.

Особенно важную роль могло бы сыграть дополнение описания данными о структуре оболочки семян. Если, напротив, исходить из точки зрения, что отклонение более чем одного признака ведет к образованию вариации, то это, вероятно, касалось бы растений представленных на рис. 6, 8, 9 и 10. Множество форм внешнего вида растений является убедительным доказательством того, что многообразие этого рода гораздо больше, чем это предполагает нынешний таксономический статус. Подтверждением этого служат и ставшие известными в самое последнее время сообщения о новых находках растений.

Благодарность: За выполнение снимков при помощи растрового стереоскопического электронного микроскопа благодарю госпожу B. Krafczyk.

Литература.

ANDERSON, E. F. (1980): Peyote, the divine Cactus. -University of Arizona Press, Tucson.
BACKEBERG, C (1961): Die Cactaceae. Handbuch der Kakteenkunde, Bd. 5: Cereoideae. - Gustav Fischer, Jena.
BENZONI, A. (1997): l mille volti dellaffascinante Lophophora (The multiform Lophophora). - Cactus &Co. 1:31 -38.
GRYM, R. (1997): Die Gattung Lophophora. - VID, Bratislava.
HABERMANN, V. (1974): Lophophora fricii Haber-mann species nova. - Kaktusy 10: 123-127.
HANSEN, P. (1996): Erscheinungsformen der Gattung Lophophora. - Kakt and. Sukk. 47(12): 263-271.
HERBEL, D. (1985): Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm-Dyck) Couter. - Kakt. and. Sukk. 36(11): Karteikarte 1985/18.
HEYER, W. (1986): Die Formenvielfalt von Lopho-phora williamsii (Lemaire) Coulter. - Kakt. and. Sukk. 37(2): 25-27.
KUNTE, L. (1998): Nejzajimavejst lofofory od Cuatro Cienegas. - Kaktusy 34: 2-3.
MARVELLI, A. (1997): Note sulla coltivazione e riproduzione della Lophophora (hints and tips on growing Lophophora). - Cactus & Co. l: 33-35,37-38.
RIHA, J. (1996): Lophophora diffusa var. koehresii Riha. - Kaktusy 32: 70-73.

Доктор Петер Хансен.
KuaS 49(8): 169-174.

Подписи к иллюстрациям:
Все фотографии растений выполнил Петер Хансен.

	Рис. 1: Характерный экземпляр Lophophora williamsii, который соответствует описанию «типичного» растения, сделанного BACKENBERG.
	Рис. 2: Районы произрастания рода Лофофора. Область распространения очень обширна.
	Снимки семян при помощи растрового электронного микроскопа. Рис. 2а: Явные отличия — снимок оболочки семян L. diffusa var. koehresii.
	Рис. 2b: Структура оболочки семян L. williamsii fa. pluricostata.
	Рис. 2с: L. williamsii «fa. grandiflora». Снимки выполнены Krafczyk.
	Рис. 4: Форма с множеством ребер. Предположительно соответствует форме L. williamsii var. pluricostata.
	Рис. 5: Данную форму характеризуют необычайно маленькие, белые цветки, при этом ребра более широкие.
	Рис. 6: В противоположность другим лофофорам, у этого растения сильно выступающие конические сосочки.
	Рис. 7: Волоски почти полностью отсутствуют, цветки ярко-розовые. Такие растения происходят из Эль-Хуизаче.
	Рис. 8: Растение со светло-зеленым эпидермисом и почти чисто белыми цветками. Их часто ошибочно относят к виду Lophophora diffusa.
	Рис. 9: Вероятно, гибрид. Фиолетово-розовые цветки характеризуют это растение. Кроме того, растение склонно к образованию многочисленных побегов.
	Рис. 10: Это растение характеризуется выступающими пучками волосков и цветками диаметром более 4 см. Заметно сходство с L. jourdiana.

Перевод с немецкого В. Н. Бирюкова