Род Маммиллярия

Сергей Кузин kuzin@sci.lebedev.ru
Взято из журнала «Кактус-клуб»

Кактусы этого обширнейшего рода занимают, пожалуй, первое место по распространенности в домашних коллекциях. Среди сотен растений маститых кактусистов специализирующихся только на «чилийцах» или телокактусах, и среди десятка разномастных кактусов на подоконнике начинающего любителя обязательно найдется несколько Маммиллярий. Более того, такие виды, как M. wildii и M. prolifera, давно уже стали настоящими комнатными растениями, как всем известные традесканция или герань. Разнообразие видов, небольшие размеры, неприхотливость, простота размножения, легкость и обильность цветения — все это делает Маммиллярии очень популярными среди собирателей кактусов.

Даже начинающий кактусист отличит эти растения от прочих представителей семейства Кактусовых по характерному внешнему виду: их тело покрыто выростами, напоминающими сосочки, откуда и произошло название рода («mamma» в переводе с греческого латинского — «сосок»). Эти сосочки, собранные в более или менее плотные спиралевидные ряды, несут на конце пучок колючек. Конечно, сосочки среди кактусов имеют и представители других родов, — например, известные всем южноамериканские Parodia и Rebutia, или североамериканские Turbinicarpus и Thelocactus. Основное отличие Маммиллярий от других «сосочковых» кактусов становится заметно при появлении отростков-«деток» или во время цветения: у Маммиллярий отростки и цветы развиваются не из ареолы, а из специального органа — аксиллы, расположенной в пазухе между сосочками. Такое разделение ареолы и аксиллы, помимо Маммиллярий, встречается лишь у кактусов нескольких североамериканских родов: Neolloydia, Coryphantha, Escobaria⁽²⁾, Ariocarpus⁽³⁾, Ortegocactus. По внешнему виду отличить Маммиллярию от этих ближайших родственников можно по отсутствию на верхней стороне сосочка бороздки, соединяющей ареолу и аксиллу. Хотя у некоторых Ариокарпусов, точнее у тех видов, которые были выделены Бриттоном и Роузом в собственно род Ariocarpus (например, достаточно часто встречающегося в коллекциях A. trigonus), эта бороздка незаметна — она проходит под кожей (эпидермисом). В свое время отсутствие видимой бороздки, а также сходство строения плодов-ягод, дало повод объединить роды Ariocarpus и Mammillaria.

Географическая область распространения Маммиллярий простирается с севера на юг от Невады до побережья Венесуэлы и от Калифорнии на западе до островов до Вест-Индии на востоке, уступая в семействе Кактусовых по площади лишь Опунциям⁽⁴⁾. Один из видов — M. columbiana, обнаружен гораздо южнее, изолированно от основного ареала — в Колумбии (интересно, что в этом же районе обнаружен один из видов Фрайлей, основной ареал которых находится на тысячи километров южнее). Но настоящей родиной Маммиллярий является, конечно, Мексика где найдено 90% известных видов. Однако и в Мексике имеются три обособленных области, где концентрация (количество произрастающих видов наиболее велика: Нижняя Калифорния с близлежащими островами (1), северо-восточные районы нагорья Сьерры-Мадре (штаты Чиуауа, Сонора) (2) и засушливые пустынные плато центральной Мексики (штаты Идальго, Керетаро, Сан-Луис-Потоси) (3). Типичной средой обитания Маммиллярий являются в основном засушливые степные и полупустынные районы с высотой над уровнем моря 100-1000 м. Однако, некоторые виды из Нижней Калифорнии (в частности, представители подрода Cochemia), произрастают в непосредственной близости от береговой линии океана, а M. tetrancistra встречается на высотах более 3500 м над уровнем моря. Одна из форм этого вида может претендовать на звание самой северной Маммиллярии — ее ареал простирается до центральных областей штата Невада. Интересно, что в этом районе зимой достаточно, до -25°С, сильные морозы и глубокий снеговой покров. Напротив, для вест-индийской части ареала Маммиллярий характерен субтропический и даже тропический климат.

Огромный ареал обуславливает видовое разнообразие рода Маммиллярии Маммиллярия. Нет в семействе Кактусовых другого рода (кроме, пожалуй, тех же Опунций), объединяющего столь непохожие друг на друга растения. Здесь есть и крошечные шаровидные виды, размер которых едва превышает 1-2 см (M. saboae, M. prolifera), и виды с достаточно крупным шаровидным (M. simplex — до 40 см диаметром) или цилиндрическим (некоторые формы M. tetrancistra — до 35 см в высоту) стеблем, есть даже виды с плетевидным полегающем стеблем (M. poselgeri — при диаметре всего лишь 5 см достигает на родине двухметровой длины). Большинство Маммиллярий обильно обрастают «детками» уже в раннем возрасте и в природе образуют группы, состояшие из сотен головок и достигающие в диаметре 1-2 м (M. geminispina, M. prolifera), однако встечаются виды, дающие боковые побеги неохотно и только в возрасте 5-10 лет (M. guelzoviana). Некоторые Маммиллярии (M. parkinsonii, M. perbella) имеют очень интересный тип роста, называемый дихотомическим. Точка роста у растения делится надвое, и побеги развиваются параллельно. Таких делений может быть несколько, и выглядят эти растения очень декоративно.

Сосочки Маммиллярий поражают разнообразием форм и размеров. Самые большие имеют представители подрода Dolichothele (что дословно переводится как «длиннососочковая»), и чемпионом является M. longimamma с сосочками длиной до 7 см! А самые крошечные — у форм M. saboae и M. hererrae, их высота не превышает 1-2 мм. Сосочки могут быть расположены как очень рыхло, так что между ними заметно тело растения (как у видов подрода Cochemia), так и очень плотно — настолько, что цветкам приходится буквально протискиваться между ними. Форма сосочков коническая или цилиндрическая, у большинства видов в сечении округлая, но бывает и четырехгранная (M. magnimamma), и сплющенная (M. pectinifera). Сосочки образуют спиралевидные ряды «более закрученные» против или по часовой стрелке (если смотреть сверху). Степень этой «закрутки» характеризуется отношением рядов в каждом направлении. Во многих книгах, например, в широко известном в нашей стране труде К. Бакеберга «Die Cactaceae», отмечается что, это отношение стабильно для каждого вида Маммиллярий. Я в свое время был удивлен, несколько раз пересчитав ряды для M. bella из своей коллекции: вместо положенных 3:1 или 2:6 она имела 4:6. Я довольно сильно расстроился и решил, что имею гибридный экземпляр, но много позже прочел у известного исследователя Маммиллярий Д. Ханта, что он не наблюдал стабильности этого отношения у природных растений. Скорее всего, эти отклонения можно отнести к индивидуальным особенностям экземпляра.

Колючки Маммиллярий также чрезвычайно разнообразны как по окраске, так и по форме. Большинство видов имеют как радиальные, так и центральные колючки, которые могут быть как прямыми, так и с крючком на конце. В любительской классификации виды с крючковидными колючками так и называются — крючковидные Маммиллярии. У многих карликовых Маммиллярий центральные колючки отсутствуют, зато количество радиальных достигает 100-150 (M. humboldtii, M. schiedeana). Такие виды, как M. pectinifera, M. solisoides и недавно описанная M. sanchez-mejoradae, имеют достаточно нехарактерные для этого рода пектинатные (гребневидные) колючки. Многие Маммиллярии имеют очень эффектные длинные белые волосовидные колючки, густо окутывающие стебель (M. bocasana, M. guelzoviana), а у M. aureilanata они красивого золотистого оттенка. У некоторых видов поверхность колючек покрыта мельчайшими волосками. Особенно они заметны у M. pennispinosa, некоторых форм M. lasiacantha, а у M. plumosa каждая колючка выглядит, как миниатюрное перо. Густые волосовидные и перистые колючки — типичный пример приспособления растений к условиям высокогорных пустынь. Они имеют большую поверхность и создают лучшее притенение стебля, защищая его от ожогов, а также собирают больше атмосферной влаги, конденсирующейся на них. Напротив, Маммиллярии из Ц. Америки и Вест-Индии, где воздух гораздо более влажный, а из-за обильной растительности притенение сильнее, ареола несет лишь 2-3 крепкие колючки. Некоторые каталоги предлагают даже беcколючковую форму M. polythele. Эти растения выработали другие механизмы защиты от перегрева и ожогов — очень плотный эпидермис, часто сероватый или красноватый, густое и длинное опушение аксилл.

Интересно, что у большинства Маммиллярий отсутствуют так называемые ювенильные (т. е. свойственные младенческому возрасту) колючки, и по 3-х месячному сеянцу можно составить впечатление о внешнем виде взрослого растения.

Аксиллы у многих Маммиллярий несут сравнительно длинные волоски и опушение, особенно густое в зоне цветения. Особенно красивы так называемые белые Маммиллярии, макушка которых буквально покрыта в белым пухом. А у одной из форм M. woodsii помимо очень плотного опушения из аксилл растут длинные (до 3 см) волоски, опутывающие весь стебель.

Окраска цветов очень разнообразна — белый, кремовый, желтый, розовый, красный, зеленый, не встречаются только черный и синий. Распускаются они у большинства видов весной плотным венчиком на макушке растения. На моей старой M. bella каждую весну распускается одновременно до 100 цветов! Такая Маммиллярия может поспорить красотой с цветущим Эхиноцереусом.

У большинства начинающих кактусистов, после знакомства с наиболее легкими в культуре, и потому более распространенными представителями рода, складывается представление, что у всех Маммиллярии мелкие цветки. И действительно, у большинства видов они едва достигают 1 см в диаметре.

Однако, представление о Маммиллярих как мелкоцветковых растениях не совсем верно: от 1/4 до 1/3 всех видов этого рода имеет сравнительно крупные — 2-3 см в диаметре. Эти виды так и называются — крупноцветковые Маммиллярии (обычно, в эту категорию относят виды секций Longiflorae и Ancistrocanthae). Их широко раскрывающиеся цветки обычно яркого розового (M. herrerae, M. boolii, иногда с более темной полоской по центру лепестка, как у M. blossfeldiana), гораздо реже — белого (M. yaquensis, M. wrightii v. wilcoxii) или зеленоватого (M. wrightii v. viridiflora). Маммиллярии, которые у нас традиционно относят к другим родам, имеют еще более крупные цветы (у M. guеltzoviana и M. senilis до 6 см!) розового, красного (M. senilis), или желтого (Dolichothele) цвета. Необычное строение имеют цветы подрода Cochemia — они имеют длинную изогнутую цветочную трубку, два круга отогнутых назад лепестков, сильно выступающие пестик и тычиночные нити. Похожее строение имеют цветы известной всем Schlumbergia (Зигокактуса). Интересно, что цветы, в отличии от мелкоцветковых видов, у крупноцветковых появляются они как в верхней, так и в средней части стебля, однако бутонизируют они в наших условиях в более зрелом возрасте, менее охотно, и цветов на растении одновременно распускается меньше.

Многие Маммиллярии имеют четко выраженное сезонное цветение. У большинства видов цветы появляются весной, у представителей подродов Cochemia и Dolichothele, а также секции Ancistrocanthae — летом и ранней осенью, а некоторые представители секции Lasiacanthae (M. schiedeana, M. plumosa и др.) цветут с поздней осени до весны. Многие весенне-цветущие Маммиллярии в хороших условиях имеют второй пик цветения, приходящийся на конец лета — начало осени.

Другим украшением Маммиллярий являются плоды — сочные ягоды столь же разнообразные по форме и расцветке, как и их цветы. Но если цветение продолжается относительно недолго, то венчик ярких ягод может украшать растение до следующего «урожая». Развиваются плоды Маммиллярий внутри стебля долго, и обычно лишь спустя несколько месяцев выходят наружу и приобретают характерную окраску. У некоторых видов, например представителей секции Longiflorae, плоды и после созревания остаются внутри стебля, и семена прорастают только после гибели растения. У M. schumannii плод после созревания высыхает и растрескивается, как у некоторых Корифант. На основании этого признака а также крупных цветов, Бриттон и Роуз поместили этот вид в отдельный род — Bartschella.

Завершая этот короткий обзор внешних признаков рода Mammillaria, необходимо упомянуть еще два, не столь заметных, но имеющих очень важное значение для классификации видов. Это, во-первых, цвет сока стебля и, во-вторых, строение семян. У многих Маммиллярий (например, у широко распространенной в коллекциях M. nejapensis) внутренние ткани содержат необычный молочно-белый сок, что не встречается ни в одном другом роде кактусов. Если с соком, точнее, с его цветом, ситуация достаточно проста и этот признак используется для внутриродовой систематики с конца прошлого века, то строение семян и структура семенной оболочки разных видов Маммиллярий — предмет долгих и последовательных исследований многих известных систематиков рода, а также их ожесточенных споров. Но более подробно этот вопрос будет рассмотрен ниже.

Род Mammillaria занимает в семействе Cacteceae особое положение по нескольким причинам. Во-первых, в отличие от множества других родов, он однозначно выделяется по основному первичному признаку — законченному разделению ареолы и аксиллы. Именно поэтому Маммиллярии с эволюционной точки зрения считаются молодым родом. Во-вторых, Mammillaria объединяет огромное число видов — от 150 у Ханта до 400 у Бакеберга, а с учетом описанных форм и названий, появлявшихся в каталогах — более 1000! Конечно, это не могло не породить путаницы в таксономии и систематике рода. И, в-третьих, чрезвычайная популярность Маммиллярий как среди любителей, так и среди исследователей: к их классификации приложили руку такие известные исследователи, как Шумман, Бриттон и Роуз, Бакеберг, Буксбаум и многие другие.

Чтобы разобраться в современной структуре рода Mammillaria, необходимо овершить небольшой исторический экскурс.

Сейчас неизвестно, были ли Маммиллярии среди диковинных растений, завезенных в Европу первыми экспедициями Колумба, но в коллекциях они появляются в конце XVII веке. В 1697 году Коммелином была описана первая Маммиллярия, а через полвека, в 1753 году, основоположник современной биологической системы классификации Карл Линней включил ее в род Cactus, состоявший тогда из 10 видов, как Cactus mammillaris — кактус сосочковый, сейчас более известный как M. simplex.

По мере освоения европейцами Америки число описанных кактусов росло и появилась необходимость более четкого систематического разделения семейства. Род Mammillaria был описан Хауорфом в 1812 [1] с уже знакомой нам M. simplex в качестве типового вида. В то время род включал около 50 видов центрально- и североамериканских сосочковых кактусов, многие из которых сейчас входят в другие роды.

Интересно, что с самим названием Mammillaria связана первая «таксономическая» путаница: тремя годами ранее под этим же названием был описан род водорослей. Поскольку разные биологические единицы не могут называться одинаково, имя Mammillaria было закреплено за водорослями как более раннее. Не слишком отдаляясь от сути — очень уж удачным было название, ботаники в течении ста с лишним лет пытались изменить родовое имя сосочковых кактусов, переименовывая их то в Mamillaria, то в Mammilaria, то в Neomammillaria, пока наконец в 1930 году Международный Ботанический Конгресс официально не закрепил имя Mammillaria за родом в семействе Cacteceae. Впрочем, сейчас во многих книгах и каталогах встречается и Mamillaria, что более правильно с точки зрения латыни, так как уменьшительное от mamma (сосок) — mamilla.

Поскольку число вновь открытых видов стремительно возрастало, стала необходима дальнейшая систематизация растений уже внутри рода. Впервые это сделал Людвиг Пфейффер [2], разбив 90 известных к тому времени видов на две секции по виду колючек — Homoecanthae (с одинаковыми колючками) и — Heteracanthae (с разными колючками). Внутри каждой секции он выделил по 5 групп растений, объединенных формой и размерами сосочков. Такая классификация, основанная на внешних признаках, не являлась строго научной, но была использована в последующих работах Лемэра и Салм-Дука.

Следующий шаг был сделан в конце XIX века Карлом Шуманном [3]. Он выделил в роде 4 подрода: Coryphantha, Dolichothele, Cochemia и Eumammillaria, и, главное, первый разделил собственно Маммиллярии на две секции по цвету сока на Hydrochylus (с прозрачным соком) и Galactochylus (с млечным соком). Секции включали 11 групп, объединенных по форме колючек и сосочков. Впоследствии схема Шуманна была развита Бергером [4] и, несмотря на свою несовершенность (ведь есть Маммиллярии, у которых млечный сок находится только во внутренних тканях, или его появление имеет сезонную зависимость), положена в основу большинства современных систем классификации рода Mammillaria.

25 лет спустя после опубликования труда Шуманна американские ботаники Бриттон и Роуз [5] окончательно вывели из рода Mammillaria роды Coryphantha, Escobaria, Epithelantha, повысили статус Dolichothele и Cochemia до рода, и, на основании отличий в строении семян и цветов образовали 4 новых рода: Phellosperma, Bartschella, Solisia и Mamillopsis. В самом роде, названном Neomammillaria, оказалось около 150 видов, однако, вместо формальной классификации был предложен весьма обстоятельный определитель видов.

По тому же пути пошел Крэйг [6], но количество описанных видов в его работе составило около 250. Именно Крэйг впервые предложил использовать для описания вида степень «закрученности» рядов сосочков, характеризующуюся отношением числа рядов по и против часовой стрелки. Это действительно крайне важный с систематической точки зрения фактор, который характеризует расположение почек на стебле, однако, он не достаточно стабилен для некоторых видов. Книга Крэйга, хотя и не была написана профессионалом (Крэйг был стоматологом), стала первой целиком посвященной Маммилляриям, и до сих пор является одним из лучших справочников.

Опубликованный пятью годами позже фундаментальный труд профессора ботаники Буксбаума [7] открыл новую эпоху в систематике кактусов. В основе его системы лежат морфологические признаки, и в первую очередь — строение семенной оболочки. Буксбаум основательно пересмотрел родственные взаимосвязи в семействе Кактусовых. Применительно к Маммилляриям, он образовал несколько новых родов: Mammilloydia (типовой вид — современная M. candida), Oehmea (M. beneckei), Leptocladodia (M. elongata), Pseudomammillaria (M. camptotriсha), а выделенные другими авторами Chilita, Bartschella, Phellosperma, Porfiria и Solisia включил в род Mammillaria как подроды. Подрод Mammillaria объединял 3 секции — по цвету сока, Hydrochylus, Galactochylus и Subhydrochylus (т. е. те самые переходные виды с сезонным появлением млечного сока или содержащие его в глубинных тканях), однако разбивка видов по секциям значительно отличалась от предложенной полвека назад Шуманном.

Практически одновременно с Буксбаумом создал свою систему Курт Бакеберг [8]. Его классификация семейства Cactaceae до сих пор чрезвычайно популярна в нашей стране, на ней выросло не одно поколение кактусистов. Связано это с относительной доступностью его книги в Советском Союзе, а также с тем, что практически вся литература по кактусам на русском языке содержала изложение системы Бакеберга или его последователя Вальтера Хааге. Однако, его работа была воспринята весьма неоднозначно среди ботаников и специалистов по кактусам. Предложенная им система в основном являлась развитием уже устаревшей к тому времени классификации Бриттона и Роуза и в ней практически не были использованы новейшие исследования того времени, связанные с изучением многих морфологических признаков. Бакеберг закрепил выведение из рода Маммиллярия нескольких близкородственных видов на основании строения цветка (Cochemia и Mamillopsis), формы сосочков (Dolichothele), размера основания семян (Krainzia и Phellosperma), скорости созревания и способа раскрытия плода (Bartschella), появления цветов из более старых ареол (Solisia), и даже утолщенному корню (Porfiria). При этом M. candida, имеющая уникальную среди Маммиллярий глянцевую семенную оболочку, вновь была включена в род Mammillaria. Основной род, как и у Буксбаума, был разбит на те же три секции. Кстати, пальма первенства в описании секции Subhydrochylus принадлежит именно Бакебергу — он сделал это в 1938 году. Род Mammillaria по Бакебергу имеет достаточно сложную структуру: помимо 3-х секций он включет также 2 подсекции, 13 серий и 9 подсерий, но разделение видов сделано опять же на основании исключительно внешних признаков: формы стебля, формы и окраски колючек, формы сосочков, наличия в аксиллах щетинок и пуха. Всего же в род Mammillaria Бакеберг включил примерно 350 видов, около 40 из которых было описано им самим.

Современная классификация Маммиллярий связана прежде всего с именем Дэвида Ханта — знатока этого рода, посвятившего его изучению более полувека. Впервые система Ханта была опубликована в работе «Примирение Шуманна и Буксбаума» [9]. Как следует из названия статьи, первоначально его система представляла собой модернизированную систему Шуманна-Бергера с учетом исследований, проведенных Буксбаумом и несколькими более поздними авторами. С тех пор она претерпела несколько изменений, и наиболее поздняя версия появилась в 1985 году [10]. Структура рода по Ханту — 6 подродов, 3 секции и 14 серий. Всего в род (на 1987 год) включено 164 вида (см. ниже). Доктор Хант до сих пор работает над своей системой и непрерывно вносит в нее изменения, публикуемые в основном в издаваемым им самим ежегоднике «Mammillaria postscripts».

В опубликованной в 1992 году монографии Реппенхагена [11] предложена еще одна классификация, которая, по сравнению с Хантом, изменилась не очень заметно. Два принципиальных отличия — представители подрода Cochemia были вновь выведены из рода, а количество видов увеличено до 320, причем большинство из них было собрано автором в полевых условиях и имеет его коллекционные номера.

В чем же причина такого резкого (почти вдвое) увеличения видов по сравнению с работой Ханта, ведь количество открытых видов за прошедшие 5 лет было очень невелико? Сам Хант в работе «Примирение Реппенхагена и Ханта» [12] полагает, что в определении «что есть вид» существует два подхода: коллекционера и биолога. Подход коллекционера сводится к тому, что если растения из двух популяций отличаются некими устойчивыми, передающимися из поколения в поколение признаками, то мы имеем дело с различными видами, или, если этих признаков 1-2, с подвидами. Биолог же, по Ханту, ищет не различие, а сходство растений в этих популяциях, и ему необходимо доказать, что видимых различий достаточно для установления нового вида. Коллекционер, таким образом, выступает как «разделитель», а биолог как «объединитель».

На мой взгляд, проблема таксономии заключается в отсутствии в настоящий момент формального определения таких фундаментальных биологических понятий как «род», «вид» и т. п. Система Ханта основана на определении видов по таким признакам как строение и цвет семенной оболочки, строение и размер цветка, размер сосочков, форма колючек и географическое распространение видов. Достаточно ли для систематизации только этих признаков? Ведь в конечном итоге и Буксбаум, и Бакеберг, и впоследствии Вернер Реппенхаген пользовались теми же признаками, только группировали растения по другому. Известный собиратель суккулентных растений Дэйв Фюргесон (Dave J. Ferguson), имеющий огромный опыт практической работы, считает, что необходимо учитывать так же строение стебля, плодов, эпидермиса, а также возможность образования гибридов. Число признаков, по которым можно классифицировать растения можно увеличивать и дальше. Другой вопрос, возможна ли их формализация вообще, т. е. можно ли на основе только качественных признаков отделить один таксон от другого?

С этой точки зрения интересными кажутся попытки таксономии и систематизации на основе генетического анализа и тонкослойной хроматографии.

Генетическим анализом в семействе Cactaceae занимается группа профессора Р. Уэлласа (R. Wallace) в университете штата Айова. Этот метод основан на сравнительном анализе последовательностей ДНК, несущих генетическую информацию, передающуюся из поколения в поколение. При делении клеток происходит дупликация ДНК. При этом с определенной вероятностью происходят ошибки (мутации). Чем раньше разделились виды — тем больше различий в геномах.

Другим количественным критерием различия растений могут служить различия в химическом составе их клеток. Группа известного исследователя Маммиллярий доктора Люти [13] использует сравнение количественного и качественного состава клеток различных растений для определения степени их родства.

Однако, несмотря на перспективность этих подходов, необходимы долгие и кропотливые исследования, результаты которых можно будет применить в систематике только после накопления достаточного количества данных.

Итак, на сегодняшний день общепринятой таксономии и систематики рода Mammillaria не существует. Например, у нас в стране до сих пор наиболее широко распространена система Бакеберга, которой более 40 лет, и которая морально устарела уже к моменту своего опубликования. Эта же система используется в каталоге немецкой фирмы Koehres, поэтому бессмысленно искать в нем Mammillaria longiflora— этот вид значится как Krainzia longiflora. А вот американская фирма Mesa Gardens, напротив, пользуется в основном системой Ханта и одних только M. dioica в ее каталоге 10 различных форм с разными коллекционными номерами! В большинстве изданной в последние 10-15 лет англоязычной литературе ([14-17] и др.) и периодике (Journal of British Cactus and Succulent Society, Journal of Cactus and Succulent Society of America, Journal of Mammillaria Society и др.) также используется система Ханта, а вот изданный в Японии справочник, содержащий в том числе более 450 фотографий Маммиллярий [18], в основном придерживается классификации по Бакебергу.

С практической точки зрения, наиболее удобным представляется наряду с ботаническим именем использовать коллекционные номера, которые достаточно однозначно определяют внешние признаки растений, поскольку все эти растения происходят из одной популяции. Хотя и здесь немало подводных камней: во-первых, разные коллекционные номера могут соответствовать одной популяции; во-вторых, даже в одной популяции у растений может быть значительный разброс признаков; и, в-третьих, многие Маммиллярии уже долгое время находятся в культивации, в природе в последнее время не были найдены и номеров не имеют. Однако, несмотря на все «но», пользоваться коллекционным номером гораздо удобнее, чем путаться в бесконечных синонимах и варитетах!

Некоторую надежду, что таксономия и систематика не только Маммиллярий, но и других кактусов, а также суккулентных растений будет «официально» принята хотя бы на некоторое время, дает анонсированный выход в ближайшее время многотомника «IOS Manual of Succulent plants», издаваемого под эгидой Международной организации по изучению суккулентных растений (IOS). Ответственным редактором по семейству Cactaceae этого труда является доктор Хант. Хотя, очевидно, критиков у этой работы будет немало.

В заключении хочу выразить свою благодарность Олегу Лагутину, Колин Уолкер (Colin Walker), Биллу Бестону (Bill R. Beaston) и Дэйву Фюргесону (Dave J. Ferguson), за плодотворные дискуссии и помощь в подготовке этой статьи.

1. Haworth, Pl. Succ.,1812
2. L. Pfeiffer, Enumeratio Cactearum, 1837
3. Schumann, Gesamtbeschreibung der Kakteen, 1898
4. Berger, Kakteen, 1929
5. Britton & Rose, The Cactaceae, 1923
6. Craig, The Mammillaria handbook,1945
7. F.Buxbaum, Morphology of Cacti, 1950
8. Backeberg, Die Cactaceae, 1962
9. D.Hunt, Schumann and Buxbaum reconciled, C&S J. of GB, V33, 1971
10. D.Hunt, A new review of Mammillaria names, 1987
11. W.Reppenhagen, Die Gattung Mammillaria,1992
12. D.Hunt, Reppenhagen and Hunt reconciled, Mammillaria postscripts, V2, 1990
13. J.Luthy, Taxonomische Untersuchung der Gattung Mammillaria,1995
14. J.Pilbeam, Mammillaria. A collector's guide, 1981
15. R.& K. Preston Mafham, Cacti — The illustrated dictionary,1991
16. C. Innes & C. Glass, The illustrated encyclopedia of cacti, 1991
17. Cullmann, Gotz & Groner, The encyclopedia of cacti, 1986
18. T.Sato, Cactus handbook, 1996

1 В род Mammillaria в современной таксономии включены роды: Bartschella (Br&R), Chilita (Orcutt), Cochemia (Walton), Dolichothele (Br&R), Ebnerella (F. Buxbaum), Krainzia (Backeberg), Leptocladodia (F. Buxbaum), Mammilopsis (Br&R), Mammilloydia (F. Buxbaum), Neomammillaria (Br&R), Oehmea (F. Buxbaum), Phellosperma (Br&R), Porfiria (Boedeker), Pseudomammillaria (F. Buxbaum), Solisia (Br&R). Подробнее см. третью часть этой статьи. (наверх)
2 Род Escobaria включает также Neobessia (наверх)
3 В современном роде Ariocarpus объединены Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia (наверх)
4 В современный род Opuntia включены виды из Южной и Северной Америки: Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Corynopuntia, Marenopuntia, Micropuntia, Tehprocactus, Napolea, Consolea, Brasiliopuntia, Grusonia (наверх)