Семя — это многоклеточная частица, предназначенная для размножения и обеспечения биологической непрерывности вида. Семя является отрицанием растения; можно сказать, что это растение в латентной стадии, в стадии покоя.

Формы и размеры семян различны у различных родов, в пределах одного рода, а иногда даже в пределах одного вида. Наиболее крупные семена наблюдаются у растений рода Opuntia и у некоторых старых с точки зрения процесса развития цереоидных кактусов, например, Pachycereus pecten-aborigenum. Пожалуй, самые крупные семена имеет Opuntia galapageia var. myriacantha subv. orientalis (син. О. megasperma v. orientalis) — их длина и ширина соответственно равны 9-13 мм и 5-9 мм. Крылатые семена птерокактусов тоже иногда достигают 12 мм, но они плоские. Самые мелкие семена отмечены у растений родов Blossfeldia, Strombocactus, Aztekium и у некоторых пародий из подрода Parodia. Очень разнообразна и форма семян. Она изменяется от шаровидной через яйцевидную до эллиптической, причем возможны еще различные комбинации основной формы с дорсивентральным уплощением, усечением, прогибом, изгибом в разные стороны и т. д.

Кактусовые семена характеризуют несколькими качественными признаками (форма, окраска, наличие или отсутствие перисперма и др.) и несколькими количественными признаками (ширина, длина, толщина и др.). Для каждого вида эти признаки определяют статистическими методами и указывают средние величины и интервал разброса.

Развитие семени — это весьма сложный процесс, который начинается с того момента, когда пыльцевое зерно попадает на рыльце и начинает прорастать (процесс опыления). Прорастание стимулируют определенные энзимы, выделяемые рыльцем. Пыльцевое зерно набухает, его внешняя оболочка (экзина) прорывается, а внутренняя оболочка (интина) вытягивается в так называемую пыльцевую трубку, куда переливается содержимое пыльцевого зерна. Пыльцевая трубка прорастает между лопастями рыльца (папиллами) в канал столбика, а затем в завязь. Здесь под влиянием химических раздражителей (хемотаксически) она привлекается к семязачатку и проникает в него через пыльцевход (микропиле). Питание пыльцевой трубки обеспечивает, с одной стороны, ее собственная питающая клетка (вегетативная), с другой, — ткань столбика. Пыльцевая трубка, помимо питающей клетки, содержит спермий — генеративную клетку, которая в процессе роста пыльцевой трубки делится на две клетки. Теперь происходит процесс оплодотворения. Процессы опыления и оплодотворения разделены во времени и пространстве, причем осуществление первого процесса является необходимым, но не достаточным условием осуществления второго. В процессе оплодотворения один спермий сливается с яйцеклеткой (оосферой). Оплодотворенная яйцеклетка делится, что приводит к возникновению зародыша нового растения (эмбриона). Второй спермий сливается с другой клеткой — вторичным ядром зародышевого мешка. При последующем делении этой клетки возникает питательная ткань (эндосперм), которая служит исключительно для питания зародыша и расходуется главным образом при прорастании семени. Эндосперм — это постоянная ткань паренхиматического типа, содержащая крахмал, жиры и протеины, которые служат питанием зародыша.

Рост основы зародыша, и образование эндосперма требуют большого притока питательных веществ. Поэтому нуцеллус (тканевое ядро зародышевого мешка) дифференцируется в дополнительную питательную ткань — перисперм. В семенах многих видов кактусов существует один только эндосперм, а семена некоторых представителей североамериканских кактусов содержат помимо эндосперма и перисперм.

Присутствие или отсутствие перисперма является важным морфологическим признаком, который широко используется в систематике.

В семени зародыш будущего растения ориентирован всегда одинаково: около микропиле образуется зародышевый корешок (радикула), который позднее превращается в глазный корень. На противоположном конце зародыша возникают две семядоли, которые могут быть хорошо выражены, либо только намечены в форме двух бугорков с углублением по середине. Между семядолями скрыта верхушечная почечка (плюмула).

Покровы семязачатка (интегументы) превращаются в семенную кожуру (тесту), которая защищает зародыш от повреждений и излишнего высыхания. Внутренняя сторона тесты представляет тонкую одноклеточную пленку, покрывающую зародыш и перисперм, если последний существует. Внешняя стенка тесты может иметь самую разнообразную поверхность. Различают семена с гладкой тестой, ямчатой, бородавчатой и т. д. Различной может быть и окраска тесты, но основными окрасками являются коричневая и черная. Форма поверхности тесты и ее окраска являются важными качественными признаками.

Часто не удается однозначно установить точную границу между отдельными типами тесты. Анатомо-морфологическое строение тесты бывает разнородным. Различия наблюдаются и в окраске. Однако тип тесты характерен для определенной группы растений, поэтому служит важным признаком при систематике. Установлено, что близкородственные виды имеют очень похожее, даже тождественное строение тесты. На практике это правило было использовано для деления некоторых родов на подроды (например, Gymnocalycium, Parodia и др.). Однако оно становится неприемлемым даже для разделения таких близкородственных родов, как Rebutia и Lobivia.

О морфологии семян кактусов особенно полезно знать следующее:

1. Внутренний покров семязачатка (интегумент) выступает из микропиле.

2. Семязачаток соединяется со стенкой плаценты завязи посредством семяножки (фуникулуса). С помощью фуникулуса осуществляется подвод питательных веществ из плаценты. Фуникулус соединяется с семязачатком рядом с микропиле. Сосудистый пучок фуникулуса входит в основание нуцеллуса (халазу) на противоположном конце, против микропиле.

3. Относительно положения микропиле и фуникулуса семязачаток может быть обратным (анатропным) или согнутым (кампилотропным). У анатропного семязачатка фуникулус срастается с продольной стороной семязачатка, микропиле находится рядом с фуникулусом, нуцеллус прямой, не изогнутый. У кампилотропного семязачатка фуникулус находится в таком же положении, как у анатропного, а нуцеллус согнут перпендикулярно оси фуникулуса.

Семязачаток имеет на поверхности видимый шов, который выходит из того места, где фуникулус прирастает к интегументу.

После оплодотворения семязачаток превращается в семя, покровы семязачатка — в семенную кожуру (тесту), а пестик одновременно превращается в плод. После отделения зрелого семени остается шрам, называемый рубчиком (гилум). От микропилярного отверстия на семени тоже остается незначительный шрам, под которым всегда лежит зародышевый корешок.

Иногда после фуникулуса остается пористый нарост — строфиола. Функция строфиолы до сих пор не вполне ясна. Некоторые исследователи считают, что строфиола приобретает значение при распространении семян по местности: семена становятся более легкими, что облегчает их движение по воздуху и по воде. Это — экологическая точка зрения. Мы придерживаемся скорее филогенетической точки зрения. По нашему мнению, наличие строфиолы является для семян одним из основных условий достаточного водоснабжения в период прорастания. Для мелких семян угроза высыхания гораздо серьезнее, чем для более крупных. При прорастании семени пористые ткани строфиолы действуют подобно губке — они впитывают воду, сохраняют ее и поставляют прорастающему семени.

Иногда на поверхности семян можно наблюдать остатки тонкой пленки (род Notocactus, подрод Obtextosperma рода Parodia), которая в большей или меньшей степени обволакивает семя. Это так называемая кровелька (ариллус). В процессе развития семени ариллус образуется из первоначальной мягкой оболочки (саркотесты).

Физиология прорастающего семени кактуса

Установление терминологии для анатомо-морфологического описания семян не представляет такой трудности, как исследование и объяснение процессов, которые протекают в прорастающих семенах. Для описания семян используется лупа, иногда оптический микроскоп и лишь в самое последнее время — электронный микроскоп, а основным пособием является хороший глаз и способность как можно точнее описать увиденное. При исследовании процессов, которые происходят в прорастающих семенах, недостаточно одного лишь увиденного глазом или зафиксированного объективом фотоаппарата. В этом случае необходим целый ряд сложнейших приборов. Иногда изучение химического процесса, для описания которого достаточно одной строчки текста, может потребовать года работы с использованием сложной приборной техники.

Процесс прорастания семени очень похож на процесс прорастания пыльцевого зерна, попавшего на рыльце. При прорастании пыльцевого зерна очень важную роль играют такие факторы, как температура и влажность. Лучше всего прорастание происходит при 25°-30°C и низкой относительной влажности воздуха. При высокой влажности, особенно во время дождя, влажное пыльцевое зерно дает трещину, а проникающая внутрь влага сильно разбавляет раствор веществ, служащих питанием пыльцевой трубке. Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на рыльце растения того же вида, а на рыльце растения другого вида либо не прорастает вовсе, либо пыльцевая трубка не дорастает до микропилярного отверстия семязачатка, вследствие чего не происходит оплодотворения.

Бывают случаи, когда плод начинает развиваться без предшествовавшего опыления или без оплодотворения (пыльцевая трубка не достигла семязачатка). Это явление называется партенокарпией и обусловлено, очевидно, тем, что завязь обладает большим количеством ауксина (гормона роста), которого достаточно для её спонтанного превращения в плод. Однако такие плоды не содержат семян. Образование бессемянного плода можно наблюдать также при стимуляции рыльца одного вида пыльцой другого, неродственного вида. В таких случаях стимуляция вызвана ауксином чужой пыльцы. Однако возможны и такие случаи, когда стимуляция рыльца, вызванная пыльцой неродственного вида (или вида, имеющего далекое родство), приводит к образованию плода с семенами. Подобная реакция объясняется активным действием ауксина чужой пыльцы, которое приводит к прорастанию на опыленном рыльце собственной пыльцы (аллогамия).

Мы несколько уклонились от темы, но аналогия процессов прорастания пыльцевых зерен и семян выступает более отчетливо после рассмотрения внешних и внутренних факторов, влияющих на оба эти процесса. Помимо того, отсюда, можно сделать вывод о способах искусственного влияния на эти процессы. Есть аналогия и в самом протекании обоих процессов: растрескиванию экзины пыльцевого зерна соответствует растрескивание тесты семени, выпячиванию интины соответствует рост зародышевого корешка и т. д.

Семя — это образование, посредством которого растение переходит от активной формы жизни к латентной (внешне не проявляющейся), а затем через прорастание — снова к активной. Основа будущего растения — зародыш — по мере своего развития получает от материнского растения все меньше воды, а потому, достигнув определенного размера, прекращает дальнейший рост. На этой стадии семя следует вынуть из плода, чтобы предотвратить дальнейшее его развитие, например, путём прорастания и т. д.

Рост в прямом смысле слова в большинстве случаев наступает в определенный период прорастания и продолжается, когда семя попадет в подходящие условия (вода, кислород, определенная температура, свет), набухнет и зародышевый корешок прорвет семенную кожуру. С проникновением воды внутрь семени начинаются физико-химические процессы, которые приводят к росту цитоплазмы и делению клеток, а следовательно, и к росту самого зародыша. Вода активизирует энзимы, которые расщепляют сложные запасные вещества (жиры, протеины, масла) на простые, необходимые для построения тканей. При этом выделяется энергия в форме тепла. Интенсивность дыхания многократно увеличивается. В этой фазе роста молодое растеньице живет главным образом за счёт резервных веществ, находящихся в эндосперме (или перисперме), поэтому общее их количество убывает. Когда запасные питательные вещества исчерпываются, растеньице, попавшее на поверхность почвы, на свет, образует ассимиляционную поверхность и переходит к автотрофному способу питания (самопитанию). Радикула прочно укрепляется в земле, семядоли, которые уже начали ассимилировать, увеличиваются и зеленеют, образуется надземный (эпигеальный) проросток. Позднее появляются первые подарии с ареолами и колючками.

У некоторых кактусов при прорастании бывает больше двух семядолей, например, у Notocactus ottonis часто бывает три семядоли. Иногда при дальнейшем росте таких растений можно наблюдать и другие отклонения от нормального развития.

Для количественной характеристики процесса прорастания используются два понятия — всхожесть и энергия прорастания. Всхожесть показывает процент проросших семян, а энергия прорастания — количество семян, проросших за определенное время. Как правило, чем больше всхожесть, тем больше и энергия прорастания.

На прорастание семян оказывают влияние внешние и внутренние факторы. Внешними условиями являются наличие воды, определенная температура, доступ кислорода, свет, рН и др. К внутренним факторам относятся: степень развития зародыша, степень проницаемости тесты для воды и газов, жизнеспособность семян и др.

Необходимым условием прорастания является присутствие воды, которая требуется для пропитывания тесты, набухания содержимого семени, роста зародыша и возникающего проростка.

Для того, чтобы прорастание протекало успешно и привело к образованию растеньица, семени требуется количество воды в 100 раз превышающее его вес. Если семя получит лишь 12% от необходимого количества воды, её хватит только для реализации процессов набухания и дыхания. Запасные вещества исчерпаются в процессе дыхания и семя не прорастет. Вода переводит семя в активное состояние, т. к. благодаря воде становится возможным доступ энзимов к питательным тканям. Из влажной почвы вода поступает внутрь семени за счет капиллярных, абсорбционных и осмотических сил. Теста пропускает внутрь на 50-100% больше воды, чем наружу, поэтому набухшие семена теряют воду с трудом. В наибольшем количестве вода проникает внутрь семени в области гилума.

Кислород также необходим для прорастания. Когда семя начинает превращаться в проросток, интенсивность дыхания резко увеличивается, для чего требуется регулярный приток кислорода. Поэтому семена не прорастают или прорастают плохо, если субстрат сильно переувлажнен или они находятся под слоем почвы (исключение составляет большинство представителей подсемейств Pereskioideae и Opuntioideae).

Для прорастания и роста необходима подходящая температура. Здесь, как и во многих других случаях, различают кардинальные температурные точки — минимум, оптимум и максимум. Минимум колеблется в интервале 0°-15°C, максимум — в интервале 35°-40°, а оптимум, лежащий между ними, приближается к максимуму. Однако этого недостаточно. Для прорастания семян кактусов важен также определенный ритм смены температур и разность между максимальной и минимальной температурами. Это особенно важно для видов, обитающих в местностях с большими разностями ночной и дневной температур, например, в пустынях и полупустынях, где разность между температурой дня и ночи в исключительных случаях может достигать даже 55°C. Типичными растениями, привыкшими к периодической смене температур, являются кактусы рода Oroya, ареал которых находится высоко в Перуанских Андах.

В связи со сказанным выше, при проращивании семян, рекомендуется днём поддерживать температуру около 28°C (но не выше 30°C!), а ночью снижать ее до 10°C. Такую разность температур можно достигнуть в теплице уже ранней весной.

Во многих случаях семена прорастают настолько медленно, что приходится запастись терпением на 2-3 месяца. Это ˜ семена с малой энергией прорастания. Особый случай представляют виды американского юго-запада. Их семенам сначала нужно дать набухнуть, потом заморозить их (иногда и несколько раз) и только после этого поместить в среду с оптимальной температурой прорастания. Возможно, что семена этих видов обладают очень прочной тестой, целостность которой можно нарушить только путем повторного замораживания.

Определение оптимальной температуры прорастания семян кактусов проводят обычно в термостатах, поддерживая температуру постоянной в течение всего опыта. При таких условиях были получены, например, следующие результаты:

	Вид		15°		20°		25°		30°
			Всхожесть (%)
	Rebutia minuscule		100		42		2
	Cleistocactus strausii	78		66	9

При более низкой и более высокой температурах прорастание не наблюдалось. Эти данные не имеют ничего общего с условиями прорастания на природных месторождениях. Можно предсказать, что при разности температур всхожесть будет более высокой при верхней температурной границе прорастания. (См. примеч. 1).

В литературе о кактусах утверждается, что свет у некоторых кактусов содействует прорастанию семян, у других — тормозит его. Основываясь на собственном опыте, мы не можем подтвердить ни одно из этих наблюдений. (См. примеч. 2). С нашей точки зрения, семена большинства видов кактусов индифферентны к свету. Светочувствительность появляется только с приемом воды, что имеет прямую связь с фотосинтетической активностью семядолей. Кактусоводы-неспециалисты говорят, что светочувствительность имеет филогенетическое происхождение. Многие семена для прорастания прежде всего должны попасть в затененное место. Только позднее они привыкают к свету. Это наблюдение следует дополнить тем фактом, что в затененных местах бывает более влажно и скорее именно влажность, а не тень способствует прорастанию семян.

Другими внешними факторами, лимитирующими процесс прорастания, являются: величина рН, содержание солей в почве и др.

Однако для успешного протекания процесса прорастания необходимы не только определенные внешние условия, но и определенные внутренние факторы. Некоторые из этих внутренних факторов могут препятствовать прорастанию семян.

Часто семена содержат недоразвитый или засохший зародыш. В этом случае семена были собраны преждевременно, т. е. до созревания плода. У сухих плодов (коробочка) признаком зрелости семян является растрескивание плода и самопроизвольное высыпание из него семян. В случае мягких плодов на зрелость семян указывает отпадение плода от ареолы или его разрыв и последующее выпадение пульпы.

Другим внутренним фактором, препятствующим прорастанию, может быть водонепроницаемость тесты. Это наблюдается часто и у многих видов, особенно у видов американского юго-запада. Твёрдая теста не пропускает воду даже через гилум, который обычно является наиболее водопроницаемым местом семени. (См. примеч. 3).

Иногда семя не прорастает потому, что его зародыш недостаточно жизнеспособен и не может прорвать тесту.

Процесс прорастания требует, чтобы теста пропускала внутрь кислород, а наружу — углекислый газ (продукт дыхания). Если семя покрыто остатками мякоти плода, последние, засыхая, образуют герметичный слой и содействуют непроницаемости тесты. Это имеет место в случаях, когда семена созревали при низкой температуре и избыточной влажности. Недостаточный газообмен может наблюдаться и в случаях, когда семена насыпаны кучкой, нагромождены одно на другое.

Некоторые семена дозревают после сбора, т. е. требуют определенного периода покоя и только после этого способны прорастать. Примером растений, семена которых характеризуются длительным периодом покоя, могут служить кактусы рода Gymnocalycium серии Mihanovichiana.

Многие причины, препятствующие прорастанию семян, можно устранить выдерживанием семян при низких температурах, замораживанием или попеременным замораживанием и оттаиванием. Например, семена Pyrrhocactus umadeave обычно прорастают очень плохо, но, если они в течение нескольких месяцев подвергаются действию дождя, снега или мороза, то весной хорошо всходят. Семена можно стратифицировать и в холодильнике, продержав их в течение 1-2 месяцев при температуре около 0°. Этот метод особенно подходит для семян эхиноцереусов и видов, которые на своей родине переживают период сравнительно суровой зимы, что относится и к холодостойким тефрокактусам, опунциям и др. Период низких температур оправдал себя и в случае семян Neolloydia grandiflora. Осенний посев был оставлен на морозе, после чего всходы появлялись в течение всего следующего года. Мороз достигал -7°. Семена, которые считались невсхожими, проросли на 70%.

Внутренней причиной невсхожести семян могут быть и различные тормозящие процесс вещества (ингибиторы), которые образуются в определенной части семени, но главным образом в созревающем плоде. Если устранить их влияние, семена прорастают. Нет нужды подчеркивать, какое значение имеет своевременная очистка семян после созревания плода, особено если они содержались в мягкой ягоде. Так называемую «сонливость» вызывает у семян абсцизовая кислота ° антагонист различных гормонов роста. У старых семян причиной невсхожести могут быть волокна ДНА, распадающиеся на составные части.

Семена обладают различной жизнеспособностью. Некоторые могут прорастать через короткий срок после созревания (Astrophytum, Frailea), однако их всхожесть быстро уменьшается во времени.

Примером семян с малой жизнеспособностью может служить Rebutia violaciflora. Семена, посеянные не позднее, чем через неделю после сбора, имели всхожесть 98,3%, через полтора месяца после сбора всхожесть составляла 94,5%, через 3 месяца — 90%, а через 8 месяцев только около 58%.

Здесь можно проследить связь между жизнеспособностью семян и условиями на месторождении: виды, происходящие из влажных областей, имеют семена с малой жизнеспособностью (Rebutia, Melocactus, Sulcorebutia, Discocactus и др.), тогда как семена видов, произрастающих в условиях менее регулярного водоснабжения, отличаются большой жизнеспособностью (некоторые виды Mammillaria, Echinocactus, Gymnocalycium и др.).

Вопрос о проращивании семян кактусов еще надолго останется открытым. Поэтому не остается ничего иного, как продолжать посевы, вести наблюдения и делать записи. Это приведет к новым открытиям или переосмыслению старых правил.

Примечания:

1. Опыты, проведенные в 1974-1975 гг. проф. Циммером, совершенно убедительно доказали, что смена дневной и ночной температур (более низкие ночные температуры) не приводит к увеличению всхожести семян. Были исследованы многие виды, в том числе и горные. Предполагалось, что в последнем случае смена температур должна оказать влияние на прорастание, однако предположение не подтвердилось ни в одном опыте. Таким образом, можно сказать, что оптимальная температура прорастания обеспечивает максимальную всхожесть, а смена температур несущественна.

2. В тех же опытах было далее однозначно доказано, что свет оказывает большое влияние на прорастание семян. Однако в большинстве случаев достаточна сравнительно низкая интенсивность освещения, колеблющаяся в пределах сотен люксов. Такая освещенность может быть обеспечена при помещении посева в квартире под различными искусственными источниками света. Правда, требования различных видов кактусов к освещению при прорастании семян различны. Наиболее требовательными являются, например, высокогорные лобивии ребуции и др. тогда как, скажем, семена Hamatocactus setispinus прорастают и в темноте. Свет имеет большое значение для прорастания семян, в некоторых случаях даже решающее (см. Alcorn et Kurtze, Cact. Succ. Journ. (U.S.), 1960), но никогда не наблюдалось, что освещение семян дневным светом препятствует прорастанию.

3. Снова отсылаем читателя к работе проф. Циммера из Ганноверского университета, который исследовал всхожесть семян многих десятков видов кактусов. Из его данных следует, что представления о водонепроницаемости тесты кактусовых семян являются общепринятой, но никогда не проверявшейся «информацией». Циммер установил, что семена кактусов очень хорошо и быстро впитывают воду и набухают. Это логично и с экологической точки зрения — вода на их родине — редкость, и ее необходимо полно и быстро использовать. Автор даже утверждает, что семена кактусов набухают быстрее, чем семена других растений, а рассуждения о «непроницаемом барьере» ошибочны. Очевидно, что теста может иметь различную толщину и твердость, может быть деревянистой, опробковевшей, пропитанной различными веществами, но постоянно остается относительно большой гилум, легко пропускающий воду.

Взято из сборника «В помощь кактусоводу», Алма-Ата, 1982 г.
Материалы подготовлены В. А. Титовой на основании опыта кактусоводов ЧССР изложенного в билейном сборнике кактусного клуба г. Хрудим (Chrudim, 1971-1981).