Navajoa peeblesiana

ранние исследования — комментарий

Наименование рода происходит от названия племени индейцев навахо, населяющего обширные области на юго-западе США. Район распространения растений находится в пределах резервации навахо. Вид получил название в честь Р. Пиблса (Peebles) — второго человека, обнаружившего это растение. Первым нашел его в окрестностях Холбрука Уиттакер (Whittacker, 1936). Там же, близ Холбрука Пиблсом в 1941 году были сделаны новые находки. Первое описание сделано Кройцатом (Croizat, 1943). Маршалл (Marshall, 1947) не нашел оснований для выделения вида в отдельный род и объединил его с прежде монотипным родом Toumeya Britt. et Rose. Дальнейшие исследования Пиблса заставили Бенсона включить вид в род Echinocactus (Benson, 1950). В 1962 году Бенсон, исходя из новой концепции рода и данных о способе вскрытия плода, перенес данный вид в род Pediocactus. Вскрытие плода начинается с появления трещины продольно завязи, затем плод лопается, а верхушка его отделяется, словно крышка. Однако Бенсон подчеркивал, что включение ряда таксонов в род Pediocactus вызывает определенные сомнения, прояснить которые могут лишь новые находки и дальнейшие исследования.

Первичными характеристиками по Бакебергу (Backeberg, 1976) являются следующие: «Navajoa peeblesiana: гибкие, пробковидные колючки; Pilocanthus paradinei: волосовидные колючки; Utahia sileri: особенности строения цветка». Бакеберг счел их достаточными для выделения видов в отдельные роды. Хейль и его коллеги (Heil et al, 1981) обратили внимание на сходство репродуктивных органов у Pediocactus peeblesianus, Pediocactus paradinei и Pediocactus sileri — в частности, на то, что сферической формы плод у этих видов вскрывается латерально после появления вертикальной трещины вдоль завязи, а также на рыхлую поверхность кожуры семян. Это дало повод включить все три вида в род Pediocactus.

Исследование морфологии семян педиокактусов привело Хентцшеля (Hentzschel, 1989) к выводу, что Navajoa spp. никак не может быть включена в род Pediocactus как таковой (sensu stricto). Распространение этого уникального вида с его специфическими пробковыми колючками и колокольчатыми до широких трубковидных цветками, будто явленными из другого измерения, ограничено Большим Каньоном, штат Аризона — землей индейцев навахо, хопи и зуни, которые после нескольких веков притеснений со стороны белых переживают сейчас некоторое возрождение.

Оба подвида прекрасно приспособились к условиям окружающей среды. Эти одиночно растущие миниатюры, глубоко сидящие в грунте, очень нелегко найти в этой пустыне среди пучков редкой травы. Лишь в короткие периоды весной и поздней осенью, когда растения наливаются соком после дождя, становится возможным обнаружить их, да и то лишь точно зная, где искать. Численность популяции Navajoa peeblesiana ssp. peeblesiana очень невелика. Считается, что сохранилось лишь по несколько совершенно здоровых экземпляров в каждой возрастной группе. Разбросанные вокруг Холбрука (юг Большого Каньона) крайне ограниченные оторванные друг от друга очаги популяций не позволяют составить цельную картину.

Растения, собранные в нескольких местах на самом юге Гранд Каньона, имеют гораздо более крепкие колючки. Эти популяции были обнаружены Бусеком (Busek), Менцелем (Menzel), Бистоном (Beaston), и Кунцлером (Kunzler) в 70-х годах ХХ века.

Еще один подвид — Pediocactus peeblesianus ssp. maianus — происходит предположительно из мест к северу от Прескотта, и был описан Бенсоном (1969) по старым гербарным материалам. По мнению Менцеля, растения, найденные им в районе Катаракт Каньона, еще далее на север от Прескотта, могут быть "maianus". В любом случае, по своему габитусу и ареалу распространения (Большой Каньон) они явно отличаются от Navajoa peeblesiana и ssp. fickeisenii. Эта необычная форма имеет 5-6 пробковых, направленных вверх боковых колючек разной длины, оплетающих стебель. Центральные колючки отсутствуют. Исходя из особенностей строения колючек, Бусек считает, что образцы, найденные им поблизости от участка, обнаруженного Менцелем, следует относить к виду Navajoa peeblesiana. В чудесной работе Менцеля (1982) этот подвид уже не упоминается. Он заподозрил, что гербарный материал, описанный им, может на самом деле быть ювенильной формой Echinocereus fendleri. Следовательно, таксон «Pediocactus peeblesianus var. maianus», официально значащийся в сводке IOS Repertorium Plantarum Succulentarum (1992), фактически должен рассматриваться как несуществующий (nomen nudum). Те оригинальные образцы из Катаракт Каньона, которые я видел, своим околючением явно отличаются от Navajoa peeblesiana и ssp. fickeisenii, формы «maia» и материалов Бусека. Необходимы дальнейшие исследования.

Исходя из устойчивости признаков у растений из известных нам популяций, разумно сделать вывод, что наследственная изменчивость у них невелика, а места произрастания генетически изолированы друг от друга. Навахоа морфологически близки (строением цветков, колючек) эскобариям из района Литл Колорадо Ривер в центральной Аризоне. Еще одной характерной чертой является их способность втягиваться в грунт, сморщиваясь в засушливый период.

Бесспорно близкое родство навахоа с родом Pediocactus. Эти удивительные таксоны оба обнаруживают плавное изменение признаков от основного типа к пограничным популяциям. Навахоа относится к группе «сморщивающихся видов» способных переносить экстремальные погодные условия. В знойное засушливое лето или в суровую зиму, когда температура падает до -20° и ниже, такие растения сморщиваются, втягиваясь в грунт. На самом деле, заставляя растения прятаться таким образом, эти климатические крайности, возможно, даже помогают им выжить.

Сходство с педиокактусами наблюдается у навахоа в строении плодов, цветков и семян, тогда как строением стебля и колючек они напоминают турбиникарпусы. И если рассматривать навахоа с точки зрения строения стебля и колючек, а также образования цветков, они отличаются от педиокактусов.

Весь процесс образования цветков у навахоа, начиная с появления бутонов до их раскрытия, умещается в один короткий период весной. У педиокактусов, за исключением Pediocactus nigrispinus, этот процесс, особенно начальная фаза закладки бутонов, может длиться с поздней осени до весны. Тот факт, что образование бутонов начинается у некоторых видов позднее, вероятно, объясняется воздействием условий окружающей среды.

В природе с навахоа соседствуют следующие виды:

Pediocactus sileri, Pediocactus bradyi, Pediocactus paradinei, Pediocactus simpsonii, Echinocereus engelmannii var. variegatus, Echinocereus fendleri, Escobaria vivipara, Escobaria missouriensis, Echinocactus polycephalus var. xeranthemoides и Sclerocactus whipplei.

Вид находится в большой опасности и включен в Приложение I Вашингтонского соглашения о Защите видов, находящихся под угрозой. Местообитаниям вида наносится огромный ущерб. Если разрушительное воздействие человека на ландшафт продолжится прежними темпами, то природные популяции вида (Холбрук — Джозеф-Сити) будут уничтожены.

Семенное размножение не представляет затруднений, однако в настоящее время очень трудно достать где-либо качественный семенной материал.

*   *   *

Лет через двадцать после открытия, совершенного Уиттакером, Кройцат (согласно Бенсону) вновь нашел это растение в конце 1950-х. Дальнейшие находки были сделаны в 1957 году Фикейзеном (Fickeisen). Образцы, собранные Передайном (Paradine) и Рендом (Rand), были переданы Бакебергу. Они были объявлены сенсационно новым видом, отличающимся от Navajoa peeblesiana своими колючками и окраской цветков, хотя и имеющим такие же пробковидные колючки. Бакеберг (1960) описал это растение и назвал его в честь семейства Фикейзенов. В 1962 году Бенсон перенес его в род Pediocactus со статусом подрода. Эрл (Earle, 1963) поместил его в род Toumeya. Исходя из соображений номенклатурой корректности, Бенсон в 1969 году изменил название вида на Pediocactus peeblesiana var. fickeiseniae. Поскольку описание Navajoa fickeisenii, сделанное Бакебергом, не имело действительной силы, вся документация, базировавшаяся на нем, также оказалась недействительной. Поэтому в 1994 году мной было опубликовано новое описание Navajoa peeblesiana var. fickeisenii Backeberg ex Hochstatter.

В отличие от основного типа, подвид широко распространен в северной Аризоне — и в некоторых районах настолько обильно, что можно найти экземпляры всех возрастных групп. Для отдельно растущих групп растений обычны небольшие морфологические различия (околючение). Такие естественные барьеры, как Большой Каньон, густые леса и река Литл Колорадо, могут объяснить разнообразие форм вида. Прискорбный обычай огораживать растения металлическими стойками, которые затем начинают ржаветь, лишь делает их более заметными для сборщиков. Ввиду широкого распространения подвида, ареал которого доходит до северных границ национального парка Большой Каньон, он подвергается меньшей угрозе исчезновения, чем Navajoa peeblesiana. Малочисленный в этом скудном районе скот также представляет меньшую опасность. По сравнению с основным видом, подвид менее подвержен и нападению личинок насекомых. Широкая разбросанность мест произрастания различных популяций объясняется, вероятно, действием погодных факторов (сильные бури и проливные дожди).

Отличия в числе, виде и расположении колючек являются признаками, упрощающими классификацию этого подвида.

Каупер (Cowper) нашел новые образцы вдоль течения Литл Колорадо близ Камерона. Боковые колючки растений этой популяции мягкие и короткие. В отличие от ssp. fickeisenii, пробковидная центральная колючка данной формы тесно прижата к стеблю. Форма известна под названием «maia». Это имя пущено в обращение Каупером, хотя официально признанного описания растений не существует.

По мнению Хаслингера (Haslinger), невозможно оправдать разделение форм Navajoa peeblesiana и ssp. fickeisenii. Нельзя установить четкие различия ни в строении цветков, ни в строении семян или плодов. Также наблюдается изменчивость растений в пределах известных популяций, и в местах произрастания типичной Navajoa peeblesiana ssp. fickeisenii можно найти растения с короткими колючками, как у тех, что происходят из Камерона. А длинноколючковая форма Navajoa peeblesiana (подобная той, что растет на юге Большого Каньона) также встречается в местах произрастания основного типа (Холбрук). Снимки семян всех четырех форм/разновидностей/видов, полученные Менцелем с помощью сканирующего электронного микроскопа, показывают, что форма «maianus» обладает семенами с наиболее гладкой поверхностью, а у «maia» семена сморщены больше, чем у других. При этом нет никакого природного барьера между участками распространения «maianus» и «maia» — обе формы встречаются в районе Литл Колорадо Ривер. Менцель, однако, предположил, что такой барьер мог некоторое время существовать вдоль реки Литл Колорадо ранее — например, как результат деятельности вулкана Вупатки (Wupatki), и благодаря этому барьеру могла возникнуть промежуточная форма «maia». Типичная форма «maia», с ее короткими, изогнутыми, будто когти, колючками (значащаяся как fickeisenii на иллюстрации на стр. 765 в книге Бенсона, опубликованной в 1982 году), очевидно встречается лишь в районе Камерона.

Попытки скрестить Pediocactus nigrispinus, Pediocactus bradyi, Pediocactus paradinei и Pediocactus knowltonii с Navajoa peeblesiana до сих остаются безуспешными. Менцель, однако, сообщает об удачном скрещивании Pediocactus sileri и Navajoa. Но полученные семена на текущий момент не проросли. Является ли это результатом примененной техники проращивания и/или грибковой инфекции, погубившей зародыши семян, остается неясным.

Перевод с английского Александра Криворучко г. Изюм, Украина, 2004.