Ариокарпусы: АНАЛИЗ ПРЕДЛОЖЕННОГО РОДА NEOGOMESIA*

Э. Андерсон**

EDWARD ANDERSON Department of Biology, Whitman College, Walla Walla, Washington A study of the proposed genus Neogomesia The Cactus and Succulent Journal (U.S.), Vol. 35 (1963). No. 5, p. 138-145

Электронная версия оригинала статьи находится на сайте www.living-rocks.com

От редакторов сайта www.living-rocks.com: Степень разрешения иллюстраций, сопровождающих материал, соответствует печатному оригиналу и не отвечает стандартам качества электронной версии. Мы сохранили их ради точности воспроизведения исходной публикации.

Ariocarpus agavoides (Castaneda) E. F. Anderson, Amer. Jour. Bot. 49: 615. 1962. Neogomesia agavoides Castaneda, Cact. Succ. Jour. 13: 98. 1941.

В 1941 году покойный Марселло Кастаньеда, инженер из мексиканского штата Тамаулипас, обнаружил поблизости от городка Тула (Tula) растение, которое, по его мнению, представляло собой новый вид и род кактусов (рис. 1). При содействии покойного У. Т. Маршалла из ботанического сада Пустыни в Темпе, Аризона (Desert Botanical Garden, Tempe), он опубликовал в Cactus and Succulent Journal новое название Neogomesia agavoides (оригинальное написание — agavioides) (Castaneda, 1941). По мнению Кастаньеды, это растение относилось к отдельному роду, близкому ариокарпусам. Он писал: «Растения рода являются ближайшими родственниками ариокарпусов, от которых отличаются своими удлиненно-трубчатыми цветками и красными плодами булавовидной формы, которые сразу же бросаются в глаза» (Castaneda, 1941).

До последнего времени неогомезии были редки в коллекциях и довольно дороги. Говорят, что любители-энтузиасты не жалели 35 долларов за отдельный экземпляр. Мне посчастливилось познакомиться и попутешествовать с Марселло Кастаньедой незадолго до его кончины. При его содействии и помощи других любителей кактусов Мексики я получил возможность посетить месторождение типа Neogomesia и добыть образцы для изучения. Целью моих исследований было установить родство неогомезий с ранее предложенным родом Ariocarpus, который я изучал уже несколько лет (Anderson, 1958, 1960, 1961). В настоящее время я придерживаюсь мнения, что род Ariocarpus состоит из шести видов: A. trigonus, A. fissuratus, A. kotschoubeyanus, A. retusus, A. scapharostrus*** и A. agavoides. Первые четыре вида из приведенного списка были рассмотрены в более ранних работах (Anderson, 1960, 1961). Образцы пятого вида — A. scapharostrus — мне удалось собрать лишь недавно, и необходимо его дальнейшее изучение. Хотя я почти не сомневаюсь, что и он относится к ариокарпусам.

Исследования, легшие в основу этой статьи, проводились в колледже Помона (Pomona College) и ботаническом саду Ранчо Санта-Ана (Rancho Santa Ana Botanic Garden), расположенных в Клермонте, Калифорния. Образец типа Neogomesia agavoides был получен из гербария Дадли в Стендфордском университете (Dudley Herbarium, Stanford University), и был изучен мной наряду с материалами, которые я собрал в Мексике. Собранные мной образцы A. agavoides с номерами 1186, 1616 и 1736 хранятся в гербарии колледжа Помона. С неогомезиями сравнивались другие виды ариокарпусов. Отмечались как сходства, так и различия. По завершении исследования были сделаны соответствующие выводы.

СЕМЕНА

Несколько семян было обнаружено в трихомах растений, собранных в Мексике; остальные были получены от растений, содержавшихся в культуре. По мнению Буксбаума, ряд признаков у семян имеет «таксономическое значение» — а именно, хилум и строфиола, форма, цвет кожуры и строение внешней тесты (Buxbaum, 1955). Анализа внутреннего строения тесты до сих пор не проводилось.

Семена Ariocarpus agavoides 1-1,5 мм длины, черные, бородавчатые, грушевидной формы, если не считать наличия крупного уплощенного хилума (рис. 2). Внешне они такие же, как и у других видов ариокарпусов (рис. 3). Теста семян трехслойная (рис. 15, 16). Два нижние слоя тонкостенные и уплощенные. Увеличенные клетки наружного слоя тесты (оболочка семени) формируют бородавчатую поверхность семени. Этот слой состоит из полусферических клеток с утолщенными стенками, которые имеют слегка ребристую внешнюю поверхность. Многочисленные лучи (pits) расходятся от центра (lumen) каждой клетки. Проксимально расположенные центр и лучи имеют черноватую окраску. Строением тесты A. agavoides мало отличается от других ариокарпусов, но лучи расходящиеся от центра, у него несколько длиннее, чем у остальных видов. Размеры семян ариокарпусов можно сравнить по таблице 1.

Таблица 1. Размеры семян у ариокарпусов.

СЕЯНЦЫ

Поскольку достать семена не удалось, сеянцы A. agavoides не были изучены автором. Тем не менее, Буксбаум (Buxbaum, 1950), Мейран (Meyran, 1956) и Андерсон (Anderson, 1960, 1961) изучали сеянцы других видов ариокарпусов.

От проклевывания зародыша и на стадии развития первых туберкул сеянцы A. agavoides (рис. 4) похожи на сеянцы других ариокарпусов (рис. 5). Семядоли объединены, и туберкулы появляются между ними. На конце каждой туберкулы имеется три — шесть крохотных колючек, сохраняющихся в течение нескольких месяцев.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

Ariocarpus agavoides известен по единственному месторождению типа на высоте 1 200 м на западной границе горной цепи Сьерра-Мадре-Ориентал в окрестностях поселка Тула мексиканского штата Тамаулипас (Tula, Tamaulipas). Подобно другим ариокарпусам, A. agavoides растет на каменистых склонах известняковых холмов, иногда в тени других растений (рис. 6). Из-за своих небольших размеров он труднозаметен, выделяясь лишь в период цветения (рис. 7) (рис. 8). Реакция почвы близка к нейтральной: рН 7,1. Сопутствующие растения разбросаны по склонам тех же холмов. Среди них можно найти такие обычные для пустыни Чиуауа виды, как Prosopis sp., Koeberlinia spinosa, Jatropha spathulata, и Condalia sp. Семейство кактусовых представлено видами Thelocactus tulensis и Neolloydia conoidea.

ВАЖНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ

Чрезвычайно развитая система слизевых каналов, которую считают уникальной для растений рода Ariocarpus (Anderson, 1960, 1961), обнаружена также и у A. agavoides (рис. 19). Каждое из растений имеет несколько каналов и большой центральный резервуар, расположенный у основания стебля. Вероятно, слизь помогает сохранять запасы влаги, которая в засушливые месяцы практически исчезает. Был исследован химический состав слизи. Тест на пектиды (пектины?) 0,5%-ным раствором оксалата аммония оказался негативным, а тестирование раствором Бенедикта на восстановление сахаров дало положительный результат. Исследования Дэвида Л. Уолкингтона из Ориндж Стейт колледжа, проведенные с помощью метода бумажной хроматографии, показали, что этими сахарами преимущественно являются глюкоза и арабиноза (об этом он сообщал автору в частной беседе). Они, вероятно, являются основной составляющей слизи. Проверялось также наличие свободного ядерного материала, крахмальных зерен, минеральных солей и липидов. Относительные величины содержания этих веществ в слизи ариокарпусов показаны в таблице 2.

Таблица 2. Содержание химических веществ в слизи ариокарпусов.

У некоторых родов кактусов наблюдаются отличительные черты строения покровных клеток, такие как их неодинаковые размеры, сильно утолщенные стенки и наличие или отсутствие друз (Boke, 1959, 1960). У ариокарпусов внешние слои клеток варьируют. Эпидермис A. fissuratus (рис. 9) состоит из тонкостенных клеток неправильной формы. Гиподермис может состоять из более, чем одного слоя клеток с утолщенными стенками. Ariocarpus retusus. и A. trigonus в этом не отличаются от A. fissuratus. У A.agavoides клетки эпидермиса имеют утолщенные стенки; некоторые клетки гиподермиса также демонстрируют утолщение, однако в целом слой клеток гиподермиса неотличим от коры (cortex) (рис. 10). Ни у одного из видов рода Ariocarpus минеральные вещества не содержатся где-либо еще, кроме слизи.

АРЕОЛЫ

Предыдущие исследования (Anderson, 1960, 1961) показали, что, хотя и есть некоторые различия в строении ареол, все цветы у ариокарпусов появляются из района ареол, расположенного в основании туберкул (рис. 11). Буксбаум рассмотрел развитие туберкулы и ареолы у A. agavoides, и, по его мнению, участок туберкулы, удаленный от центра ареолы, должен называться листом (Buxbaum, 1950). Он считал, что у данного вида развитие туберкулы происходит иначе, чем у других видов рода. Бакеберг отметил любопытную трансформацию положения ареолы на молодых и зрелых туберкулах (Backberg, 1959).

При исследовании собранных образцов было обнаружено, что расстояние от основания ареолы, на котором расположен обозначенный массой трихом ареолярный район, варьирует в зависимости от ее возраста. Иногда на зрелых туберкулах из ареолярного района развиваются 2-3 небольшие гибкие колючки (рис. 12). Эти колючки отличаются от жестких колючек, о которых сообщал ранее Бакеберг (Backeberg, 1958). Он, однако, уже не упоминает об этом признаке в более позднем издании своего труда (Backeberg, 1961). На молодых туберкулах ареолярный район расположен у их основания, и в этот период из него появляются цветки и плоды (рис. 13) (рис. 14). Эти наблюдения показывают, что колючки и цветки формируются в одном и том же ареолярном районе (рис. 14). Это контрастирует с высокой степенью диморфизма ареол у A. retusus, отмеченной ранее (Norman H. Boke, личная переписка; Anderson,1960, 1961). Измерения расстояния между ареолярным районом и кончиком туберкулы и его отношения к общей длине туберкулы показывают, что у молодых и совершенно зрелых туберкул эти пропорции разнятся мало (рис. 17). Это говорит о том, что рост и удлинение туберкул происходит между ареолярным районом и основанием туберкулы. На рис. 18 представлена сравнительная схема развития ареол и туберкул у разных видов рода Ariocarpus. Основным отличием в данной группе является расположение участка роста туберкулы. Однако исходный ареолярный район у всех видов одинаков, и то, каким образом развивается ареола и удлиняется туберкула у A. agavoides, является, вероятно, одной из вариаций развития туберкул у ариокарпусов.

ХИМИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА

Ряд исследователей сообщает о наличии алкалоидов у некоторых видов ариокарпусов (Ewell, 1896; Schultes, 1937a 1937b; Reti, 1950). Никаких работ, посвященных химии A. agavoides, не издавалось. Гордон А. Аллес в личной беседе сообщал, что методом бумажной хроматограмфии он проводил изучение алкалоидов у некоторых видов ариокарпусов, включая A. agavoides. Он обнаружил, что основным алкалоидом, присущим этой группе, является гордеин (анхалин). В настоящее время известно, что гордеин встречается и у нескольких других кактусов, таким образом, его наличие у A. agavoides и других ариокарпусов говорит о химическом сходстве. Недавно мной были получены бумажные хроматограммы для Ariocarpus agavoides, A. retusus и A. fissuralus. С помощью этих хроматограмм исследовались аминокислоты и «вторичные продукты обмена». Каких бы то ни было значительных отличий отмечено не было, при том, что хроматограммы ариокарпусов легко отличить от хроматограмм представителей других родов, таких как 0bregonia, Thelocactus и Lophophora. Это еще раз подтверждает химическое сходство различных видов рода Ariocarpus.

ЦВЕТКИ

Кастаньеда не указал точного места образования цветков у A. agavoides, сказав лишь, что «цветки и плоды появляются из нижней части незрелых туберкул» (Castaneda (1941). Мнения относительно родства относительно расположения цветка в семействе кактусовых разнились. Бакеберг поместил Neogomesia agavoides в группу «Boreoechinocacti» наравне с кактусными родами Echinocactus, Astrophylum, Leuchtenbergia и Thelocactus, поскольку цветки у этих видов появляются из дающих колючки ареол (Backeberg, 1958, 1961). С другой стороны, Кастаньеда (Castaneda, 1941), Маршалл и Блок (Marshall & Bock, 1941) и Буксбаум (Buxbaum, 1957, 1958) считали, что неогомезии близки к ариокарпусам, поскольку цветки у них появляются из нижней части туберкул.

С целью уточнить место образования цветков, были препарированы зрелые экземпляры A. agavoides, имевшие цветки и плоды. Цветки появляются из массы трихом, расположенных в районе ареол у основания молодых туберкул, длина которых на этот момент не превышает 15 мм (рис. 13). У других видов ариокарпусов точка образования цветка находится на цветкообразующем участке ареолы у основания туберкулы (рис. 11). У A. agavoides неразделенная ареола в период цветения и образования плодов также находится у основания туберкулы (рис. 13) (рис. 14). Затем, в результате роста туберкулы, зона ареолы удаляется от центра стебля. Все виды ариокарпусов (включая A. agavoides) цветут после периода дождей с сентября до начала декабря. Плоды созревают в начале лета следующего года, когда вновь начинаются дожди. Цветки A. agavoides были описаны Кастаньедой, считавшим, что по форме они отличаются от цветков ариокарпусов (Castaneda, 1941). По его словам, цветки имеют удлиненно-трубчатую форму. Автор измерял, фотографировал и сравнивал цветки A. agavoides (рис. 13) с цветками других видов ариокарпусов (рис. 11) и обнаружил мало отличий между этими двумя группами, особенно если раскрыть цветки полностью. Цветки, стиснутые между туберкул, полностью раскрыться не могут. Общим для всех видов являются дневное цветение (anthesis), продолжение цветения в течении одного или нескольких дней, голая завязь, если не считать трихом, покрывающих ареолу, eritire (?) края околоцветника, удлинённые листочки околоцветника и одинаковая окраска тычинок и пестиков. Ariocarpus agavoides, A. fissuratus, большинство экземпляров A. kotschoubeyanus и A. scapharostrus имеют цветки пурпурной окраски. У Ariocarpus retusus цветки белые, а у A. irigonus — желтые.

ПЫЛЬЦА

Пыльцевые зерна A. agavoides трикольпатные (трёхбороздчатые) (рис. 20А), округлые или слегка овальные. Бугорчатые выступы образуют узор на поверхности экзины (рис. 20 А, В), а длина бороздки в 4-5 раз превосходит ширину (рис. 20С). Пыльца других ариокарпусов имеет такой же вид. Однако у ряда видов можно наблюдать отличия в узоре выступов. У Ariocarpus retusus это выраженный сетчатый рисунок, тогда как у других видов, включая A. agavoides, узор скорее линейный, чем сетчатый (рис. 20 D, E, F, G). Сравнительные размеры пыльцевых зерен ариокарпусов показаны в табл. 3. Вариации в строении пыльцы у различных представителей семейства кактусовых достаточно велики, и сходство пыльцы может указывать на естественную близость видов.

Таблица 3. Диаметр пыльцевых зерен у видов рода Ariocarpus.

ХРОМОСОМЫ

Предыдущие подсчеты числа хромосом у кактусов дают устойчивую цифру х = 11 (Johansen, 1933; Beard, 1937; Katagiri, 1953; Darlington & Wylie, 1955). Автор сообщал о том, что число число хромосом в клетках кончиков корней у A. fissuratus и A. retusus составляет 2n = 22. Подсчет числа хромосом в клетках кончиков корней A.agavoides также дает показатель 2n = 22 (рис. 21). Никаких колебаний этого числа не отмечено.

ПЛОДЫ

По утверждению Кастаньеды, неогомезии отличаются от ариокарпусов, поскольку имеют «красные плоды булавовидной формы, которые сразу же бросаются в глаза» (Castaneda, 1941).

Плоды A. agavoldes становятся заметны на вторую-третью неделю после опыления, сохраняя сочность и яркую окраску в течении примерно восьми месяцев (рис. 22). Созревая, они буреют и высыхают, после чего вскоре распадаются, освобождая семена (рис. 24). Отличия между плодами A. agavoides и других видов ариокарпусов можно проследить в их окраске и, иногда, форме. У всех видов плоды сочные, сохраняющие части околоцветника (рис. 23). Изредка встречаются A. retusus, A. fissuratus и A. trigonus с розовыми или красноватыми плодами, но обычно плоды белые или светло-зеленые. Ariocarpus kotschoubeyanus и A. agavoides не имеют густых трихом, которые мы находим у других видов, и их плоды появляются снаружи вскоре после опыления. Образование антоцианов в плодах A. kotschoubeyanus и особенно A. agavoides, вероятно, является средством адаптации, защищающим плоды от лучей солнца. Белые же, зеленоватые или розовые плоды скрыты и защищены трихомами на протяжении большей части своего развития. Окраска незрелого плода часто может являться показательным признаком при установлении видовой принадлежности. У некоторых ариокарпусов плоды, созревая, появляются из трихом, будучи сухими и окрашенными в коричневый цвет (рис. 25). Булавовидная форма плодов A. agavoides не отличается от формы плодов других ариокарпусов. Сообщалось, что плоды A. agavoides округлые, однако замеры, проведенные автором, во всех случаях показали, что длина плодов как минимум в два раза превосходит их ширину (рис. 14).

Способность к скрещиванию. Большинство видов ариокарпусов было в порядке эксперимента подвергнуто перекрестному опылению, и выяснилось, что все они способны скрещиваться друг с другом. Ariocarpus agavoides скрещивался с A. kotschoubeyanus, A. fissuratus и A. retusus. Во всех случаях образовывались плоды и семена. Часть семян была проращена, и показала свою жизнеспособность. Это указывает на то, что данные виды ариокарпусов взаимноопыляемы и генетически тесно связаны друг с другом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ariocarpus agavoides обладает сходными с другими видами рода Ariocarpus семенами, сеянцами, средой обитания, некоторыми особенностями внутреннего строения и химического состава, строением цветков, периодом цветения, строением пыльцы, плодов, а также способностью скрещиваться с ними. Отличается строением ареол, но, на мой взгляд, процесс развития ареол у него протекает подобно тому, как это происходит у других ариокарпусов. Наличие системы слизевых каналов, известной только у ариокарпусов, говорит о тесном родстве внутри группы. Два основных критерия, по которым Кастаньеда выделил род Neogomesia (Castaneda, 1941), недостаточны для образования отдельного от ариокарпусов рода, и я прихожу к заключению, что неогомезии должны быть включены в род Ariocarpus с образованием нового видового названия Ariocarpus agavoides.

ЛИТЕРАТУРА

ANDERSON, E. F. 1958. A recent field trip in search of Ariocarpus. Cact. Succ. Jour. 30: 171-174.

ANDERSON, E. F. 1960. A revision of Ariocarpus (Cactaceae). 1. The status of the proposed genus Roseocaclus. Amer. Jour. Bot. 47: 582-589.

ANDERSON, E. F. 1961. A study of the proposed genus Roseocactus. Cact. Succ. Jour. 33: 122-127.

BACKEBERG, C. 1958. Die Cactaceae. Gustav Fischer,Jena. 1: 1-638.

BACKEBERG, C. 1959. Notes on Neogomesia, Pediocactus. Utahia, Navajoa, and Pilocanthus (Cactaceae). Nat. Cact. Succ. jour. 14: 63-67.

BACKEBERG, C. 1961. Die Cactaceae. Gustav Fischer, Jena. 5: 2631-3543.

BEARD, E. C. 1937. Some chromosome compliments in the Cactaceae and a study of meiosis in Echinocereus papillosus. Bet. Gaz. 99: 1-21.

BOKE, N. H. 1959. Endomorphic and ectomorphic characters in Pelecyphora, and Encephalocarpus. Amer. Jour. Bot. 46: 197-209.

BOKE, N. H. 1960. Anatomy and development in Solisia. Amer. Jour. Bot. 47: 59-65.

BUXBAUM, F. 1950. Morphology of cacti. Section 1. Roots and stems. Abbey Garden Press, Pasadena, California.

BUXBAUM, F. 1955. Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds. Abbey Garden Press, Pasadena, California.

BUXBAUM, F. 1957. Die systematische Einteilung. In H. Krairiz, Die Kakteen. System ( 1-4).

BUXBAUM, F. 1958. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madrono 14: 177-206.

CASTANENDA, M. 1941. A new cactus. Cact. Succ. Jour. 13: 98-99.

DARLINGTON, C. D. and A. P. WYLIE. 1955. Chromosome atlas of flowering plants. George Allen and Unwin Ltd. London. EWELL, E. E. 1896. The chemistry of the Cactaceae. Jour. Amer. Chem. Soc. 18: 624-643.

JOHANSEN, D. A. 1933. Recent work on the cytology of the cacti. Cact. Succ. Jour. 4: 356.

KATAGIRI, S. 1953. Chromosome numbers and polyploidy in certain Cactaceae. Cact. Succ. Jour. 25: 141-143.

MARSHALL, W. T. and T. M. BOCK, 1941. Cactaceae. Abbey Garden Press, Pasadena, California.

MEYRAN, J. 1956. Notas sobre plantulas de Cactaceas. Cact. Succ. Mex. 1: 107-112.

RETI, L. 1950. Cactus alkaloids and some related compounds. Progress in the chemistry of organic natural products. Springer. Wien.

SCHULTES, R. E. 1937a. Peyote and plants used in the peyote ceremony. Bot. Mus. Leafl. Harvard Univ. 4: 129-152.

SCHULTES, R. E. 1937b. Peyote (Lophophora williamsii) and plants confused with it. Bot. Mus. Leafl. Harvard Univ. 5: 61-68.

*Статья, посвященная неогомезиям, имеющая более специальный характер, была опубликована ранее в Американском Ботаническом журнале под заголовком «Ревизия рода Ariocarpus (Cactaceae). II. Статус предложенного рода Roseocactus» (Amer. Jour. Bot. 49 615-622, 1962, A revision of Ariocarpus (Cactaceae). II. The status of the proposed genus Neogomesia).

**Проведение исследования стало возможным благодаря гранту, выделенному колледжу Помона ныне покойным доктором Гордоном А. Аллесом из Пасадены, Калифорния. Автор также хочет поблагодарить доктора Лаймена Бенсона за его советы и критические замечания.

***В дальнейшем Андерсон согласился с Хантом (Hunt, 1991), что более правильным вариантом написания этого названия является Ariocarpus scaphirostris (Anderson & Fitz Maurice, 1997). (Прим. перев.)

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1. Ariocarpus agavoides, x 0.75.

Рис. 2. Семена A. agavoides, x 10.

Рис. 3. Семена A. fissuratus, x 10.

Рис. 4. Шестимесячные сеянцы A. agavoides, x 5.

Рис. 5. Шестимесячные сеянцы A. trigonus, x 5.

Рис. 6. Месторождение типа A. agavoides близ Тулы, Тамаулипас.

Рис. 7. Ariocarpus agavoides на участке, где произрастает тип.

Рис. 8. A. agavoides в естественной среде, крупный план.

Рис. 9. Покровные слои клеток A. fissuratus x 500.

Рис. 10. Покровные слои клеток A. agavoides x 500.

Рис. 11. Цветок A. retusus, растущий из основания туберкулы. Фото в натуральную величину.

Рис. 12. Зрелая туберкула A. agavoides с маленькими колючками, х 17.

Рис. 13. Цветок A. agavoides, растущий из основания молодой туберкулы, х 1,5.

Рис. 14. Зрелый плод A. agavoides, x 3.

Рис. 15. Рисунок, изображающий тесту семени A. agavoides, x 125.

Рис. 16. Схематический рисунок, соответствующий рис. 15. Видна трехслойная теста и расположенные у основания центральные возвышения каждой из клеток внешнего слоя. Лучи расходятся от каждого возвышения. (the basally-located lumen of each cell of the outer layer. Pits radiate outwardly from each lumen, x 125).

Рис. 17. Туберкулы A. agavoides: видно расположение ареол на разных стадиях роста, х 0,875.

Рис. 18. Схема развития ареолы у (А) подрод Roseocactus, (В) A. retusus, (C) A. trigonus и A. scapharostrus и (D) A. agavoides (f — участок, продуцирующий цветки; s — участок, продуцирующий колючки).

Рис. 19. Стебель A. agavoides в разрезе: видны крупные слизевые резервуары (m — слизевой резервуар; v — проводящие сосуды), х 0,5.

Рис. 20. Пыльца ариокарпусов. А. Общий вид, х 850. В. Строение экзины, x 1700. C. Очертания борозд и узор пилы у A. agavoides, x 1700. D-G. Рисунок пи?лы у A. fissuratus, A. kotschoubeyanus, A. retusus и A. trigonus соответственно, x 1700.

Перевод с английского Александра Криворучко, г. Изюм, Украина, 2005 г.