Род Oroya классификация с компромиссами
Характеристика рода
Речь идет о шаровидных от средних до больших растениях
диаметром до 25 см, растущих одиночно или иногда кустящихся вследствие
дихотомического деления. Кактусы имеют многочисленные притупленные рёбра,
несущие бугорки. Узкие ареолы оснащены по гребню колючками. Центральных
колючек нет или имеются в малом количестве. Окраска колючек от белого до
янтарно-жёлтого, светло-красного до чёрного. Цветки появляются вблизи
бугорков и имеют короткие трубки, вся длина составляет не более 3 см.
Окраска цветков жёлто-красная, у нескольких видов жёлто-красная до жёлтой.
Плоды гладкие и раскрываются снизу, так что семена могут легко
выпадать.
Распространение
Оройи являются типичными высокогорными растениями, которые
растут на высоте от 3000 до 4000 м и даже выше. Имя рода происходит от
расположенного в этих горах шахтёрского городка Oroya, который, как
выяснилось позже, лежит посередине области распространения этих растений.
Область распространения рассеянная и простирается от города Huaras на
севере до городков Curco и Tomos на юге. Расстояние приблизительно
700 км.
Родственные отношения
Хотя род Oroya довольно хорошо очерчен, нужно обратить внимание
на определенных, не особенно ясно выраженных родственников и на рода,
встречающиеся в непосредственной близости от Oroya. Прежде всего,
имеется родственная связь с родом Matucana Britton & Rose, обитающим
в северных широтах, и далее с родом Lobivia Britton & Rose (Acantholobivia
Backeberg) — в южных. Это небезынтересно, так как преимущественно в
северных областях виды рода Oroya больше похожи на виды рода Matucana, а
в более южных широтах больше на Lobivia. Сходство с Matucana наиболее
проявляется в характере роста ареол и колючек. Цветки и семена тем не
менее различны у обоих родов. Родство подтверждается также находкой
природного гибрида между Oroya borchersii (Boedeker) Backeberg и
Matucana yanganucensis Rauh & Backeberg (Ritter в 1981).
Историческое развитие видов с точки зрения таксономии
Типичное для этого рода растение Oroya peruviana (K. Schumann)
Britton & Rose описано уже в 1903 г. Schumann'ом, как Echinocactus
peruvianus (без цветка). В 1923 г. Britton и Rose уже отдавали себе отчёт
о самостоятельности этого рода и, взяв за основу знания о строении
цветков, они устанавливают самостоятельный род Oroya. Описание уточнил
Backeberg в 1952 г. В 1923 г. Bodeker описывает
Oroya borchersii (к этому времени известную ещё как Echinocactus
borchersii), Backeberg (в 1935) Oroya neoperuviana,
Rauh и Backeberg (в 1956) Oroya subocculta и Oroya laxiareolata,
Knize (в 1968) Oroya baumannii и Oroya gibbosa var.
citriflora, (в 1970) Oroya peruviana var.
conaikensis. В 1980 Ritter окончательно описывает им
же найденное в 1957 г. растение, как Oroya gibbosa.
Кроме них было описано ещё некоторое количество разновидностей.
Насколько мне известно, на сегодняшний день описано 7 видов и 10
разновидностей, хотя вообще-то не все они однозначно признаны. Для
некоторых из них таксономический ранг ещё должен измениться.
Ботаническая классификация
l. Oroya peruviana (K. Schumann) Britton & Rose. Речь здесь
идёт об однозначно признанном всеми авторами виде. Место произрастания
лежит на высоте около 4000 м, восточнее города Oroya. Из описания
Schumann'а (в 1903) следуют самые важные признаки: растёт одиночно или
группами, шаровидно, макушка вдавлена и с широкими выступами —
бугорками, почти зелёно-голубая, 7 см высотой и 14 см
шириной; рёбер — 21, они очень низкие и разделены на плоские
горбики. Эллиптические ареолы длинной около 1 см и прямолинейны.
Из 20 колючек центральными являются 4-5 прямых или слегка изогнутых.
Окраска колючек красно-коричневая, в основании — чёрная.
Описание дополняется на основе дальнейших находок растений в природе.
Следует обратить внимание прежде всего на большую изменчивость этого рода.
Например, собранная Раушем южнее города Oroya, Oroya peruviana,
демонстрирует очень переменную околюченность, как по плотности, так и по
окраске, которая переходит от белёсой через жёлтую, красную к
тёмно-коричневой (в коллекциях известны даже экземпляры с чёрными
колючками). Также варьируют цветки в комбинации различных градаций от
красного до светло-жёлтого, в виде исключения до чисто жёлтого.
Oroya neoperuviana Backeberg
Речь идёт о растении, которое ближе всех к Oroya peruviana. Некоторые
авторы идентифицируют его с Oroya peruviana, другие рассматривают, как
самостоятельное. Находят растение на высотах около 4300 м
на пути от Oroya на Tarm, где их находили преимущественно
Backeberg и другие сборщики.
Backeberg описывает их, как самостоятельный вид, причем он указывает также
несколько отличий от Oroya peruviana, которые приходится отклонить при
современном знании диапазона допустимой изменчивости обоих видов. Прежде
всего, нельзя разделить оба растения ни на основе цветков (оттенков цвета
или закруглённости и соответственно заострённости лепестков) и также из-за
различной окраски колючек. Основным признаком различия является плотность
околючения. У Oroya peruviana колючки более или менее вертикальны, в то
время как у Oroya neoperuviana они плотнее и прижаты к стеблю.
Lаu (в 1979) отмечает: «это выглядит, как гнездо птицы».
Число колючек составляет у Oroya peruviana около 20, у Oroya neoperuviana
около 30, при этом несколько центральных. Эти данные относятся к растениям
в природе, в то время как в культуре сеянцы обоих видов имеют намного меньше колючек.
Следующий признак различия — величина стебля.
Oroya peruviana меньше в объеме, имеет меньше рёбер и зацветает раньше,
Oroya neoperuviana крепче, имеет больше рёбер и цветёт в более
позднем возрасте. Как уже сказано,
несколько авторов, так, например, Ritter, рассматривают это наименование
как синонимическое к Oroya peruviana, другие признают
Oroya neoperuviana, как самостоятельный вид. Оба вида
действительно очень похожи, и ареалы их
распространения, хотя и разделены, но находятся в приблизительно той же
области. Признаки, которые могут служить различению обеих разновидностей,
указывают на родство на уровне разновидностей. По этим причинам необходимо
предпринять новую номенклатурную комбинацию:
Oroya peruviana var. neoperuviana (Backeberg) Slaba*
Базионим: Oroya neoperuviana Backeberg в Backeberg & Knuth,
Kaktus-ABC: 282, 416, 1935
На тех же месторождениях, где собирали Oroya peruviana var.
neoperuviana, описано уже три разновидности.
a) Oroya neoperuviana var. ferruginea Rauh &
Backeberg (в 1956), отличающаяся многочисленными жёсткими колючками
коричнево-красной окраской и тёмным эпидермисом.
b) Oroya neoperuviana var. tenuispina Rauh (в
1958), узнаваема по многочисленным центральным, сильно отличающимся от
радиальных, колючкам, либо бело-желтоватой либо коричнево-красной окраски.
Поскольку эти растения происходят из того же района что и Oroya peruviana
var. neoperuviana, и так как колючки (окраска и толщина), а также окраска
эпидермиса очень разнообразны, представляется рациональным рассматривать
упомянутые разновидности самое большее в качестве форм Oroya peruviana
var. neoperuviana.
Другая, к сожалению, несколько более сложная, ситуация с
третьей разновидностью, предложенной и описанной Rauh & Backeberg в 1956
году, как Oroya neoperuviana var. depressa. Для начала нужно
сказать, что речь идет о хорошем и обоснованном виде, для которого, однако ещё кое-что
нужно прояснить. Место произрастания этого var. depressa удалено довольно
далеко от месторождения Oroya peruviana var. neoperuviana. Его обширный,
изолированный ареал находится недалеко от Andahuaylas (3800 м над ур.
моря), примерно в 300 км южнее города Oroya. По описанию Backeberg'а для
него характерны: плоский рост, меньшее количество рёбер (15-20), а также
меньшее количество коричневых колючек (примерно 20 радиальных и + 1 центральная).
Из иллюстрации в «Cactaceae», страница 1691, следует, что
рёбра разделены на отчетливые бугорки. В описании это между тем не
указано.
В тех же местах (травянистых горных склонах у Andahayias)
собирал в 1957, через год после описания Oroya neoperuviana var.
depressa, F. Ritter. Он обнаружил новый вид, который
назвал из-за выделяющихся бугорков Oroya gibbosa. В 1981 г.
он описал их в книге «Kakteen in Sudamerika». В течение времени
между находкой (предварительным наименованием) и действительным описанием
признание этого вида
оспаривалось. В то время как Backeberg расценивал Oroya gibbosa, как
синоним Oroya peruviana, Ritter считал, что Oroya neoperuviana var.
depressa и Oroya gibbosa идентичны. Так как ему описание
Бакеберга представлялось неполным (отсутствовали признаки бугорков на рёбрах),
он составил новое описание с использованием нового наименования (Oroya
gibbosa = бугорчатая).
Было бы гораздо лучше, если бы Ritter дополнил и уточнил
описание Oroya neoperuviana var. depressa Backeberg при сохранении
приоритета наименования, чем создал новую таксономическую комбинацию. В
этом случае не остаётся ничего другого, чем рекомендовать наименование
var. depressa Backeberg и указывать наименование Oroya gibbosa как
синонимическое. Описание var. depressa должно быть тем не менее ещё
расширено. Для растения типичен не только плоский дисковидный стебель, но
и бугорчатые рёбра (под ареолами выступают отчётливые подбородки). Окраска
колючек изменяется так же как у предыдущих видов от жёлтой или
жёлто-коричневой и красно-коричневой до чёрно-коричневой. Однако, так как
Oroya neoperuviana, как самостоятельный вид отклоняется, то необходимо
перекомбинировать var. depressa либо как новый вид, либо как разновидность
Oroya peruviana. Хотя месторождение var. depressa довольно удалено от
места произрастания Oroya peruviana, выглядит правомочным, прежде всего на
основе большого сходства по внешнему виду с Oroya peruviana рассматривать
этот таксон, как разновидность Oroya peruviana. Следует добавить, что так
же как Oroya peruviana var. neoperuviana считается на таксономической
границе между формой и разновидностью, var. depressa скорее стоит на
границе между разновидностью и видом.
Oroya peruviana var. depressa (Rauh et
Backeberg) Slaba*
Базионим: Oroya neoperuviana var. depressa Rauh et
Backeberg Descr. Cact. Nov. 32. 1956
Синоним: Oroya gibbosa Ritter (Kakteen in Sudamerika:1512.
1981).
В южной области распространения Oroya, поблизости от
Oroya peruviana var. depressa, находится далее ареал до сих пор не описанного
окончательно вида. Предварительно он был назван Oroya subgibbosa. Его
стебель плоский, колючки реже и рёбра с менее выраженными бугорками. Речь
идет о растении, стоящем где-то между Oroya peruviana и Oroya peruviana
var. depressa, тем не менее, больше похожем на последний. Oroya subgibbosa
n. n. может считаться, вероятно, одной из наиболее выразительных форм этой
разновидности. В этой местности, из которой происходят описанные выше
виды, Knize нашёл у Anta (около 20 км западнее города Curca)
следующее растение с бугорчатыми рёбрами. Главным признаком его является, наряду с
рёбрами с бугорками, также лимонная окраска цветков. По этой окраске он
назван Oroya gibbosa var. citriflora Knize (в 1968). Это
таксономическое определение может рассматриваться, тем не менее, также неправильным.
Нельзя присоединять разновидность к виду, который собственно в
таксономическом отношении ещё не существует, так как наименование Oroya
gibbosa, хотя и было уже введено ко времени описания var. citriflora,
однако проведенное под этим наименованием растение было впервые описано
только в 1981 году и далее оказалось, что Oroya gibbosa является
собственно синонимом уже описанной Rauh и Backeberg'ом Oroya neoperuviana
var. depressa. По этой причине стало необходимым, также Oroya gibbosa var.
citriflora перекомбинировать:
Oroya peruviana var. citriflora (Knize)
Slaba*
Базионим: Oroya gibbosa var. citriflora Knize, Biota
(Peru) 7 (57) 1968
Если для всех предыдущих видов (за исключением Oroya peruviana)
были необходимы таксономические изменения, то теперь мы подходим к
растению, идентификация которого проведена уже с самого начала. Речь идёт
об Oroya peruviana var. conaikensis, которая открыта Lau
в 1970 г. у города Conaica — южнее
Huancayo —, и описана Lau и Donald. Колючки жёлтые,
расположены пектинатно, в основании коричневатые до черноватых, ареолы с
жёлтой шерстью до 15 мм длинной. Речь идёт о растении, которое не
обнаруживает никаких больших различий в габитусе от Oroya peruviana,
однако отличается жёлтыми цветками, что и принято за основной
отличительный признак.
Следующим растением, попадающим в круг Oroya peruviana,
является открытая Knize и описанная в 1963 г. Oroya baumannii. Её
изолированный ареал находится у Jauyos в депорт. Lima и Junin. Knize даёт
сверх этого также жёлтоколючковую var. aureispina и красноколючковую —
rubrispina. Так как речь идёт снова о растении из ближайших родственников
Oroya peruviana, от которой его трудно отличить, происходит следующая
комбинация:
Oroya peruviana var. baumannii (Knize)
Slaba*
Базионим: Oroya baumannii Knize (Biota 7 (57) 1968
Упомянутые разновидности aureispina и rubrispina
нужно считать только различными формами. К завершению обзора комплекса Oroya peruviana
необходимо ещё упомянуть следующие разновидности, наименования которых,
насколько мне известно, являются нелегитимными (nomina nuda). В случае
описания они получат классификацию на уровне разновидностей. Речь идёт об
Oroya gigantea (Kz 387) из провинции Apurimac и
Oroya acollana с var. luteispina из изолированного
месторождения при Acolla.
Круг форм Oroya subocculta
В той же области, из которой происходит Oroya peruviana, Rauh и Backeberg
(в 1956) описали два новых вида из изолированного месторождения (в долине
реки Mentaro, южнее города Oroya): Oroya subocculta и Oroya laxiareolata.
Knize собирал упомянутые растения значительно южнее. Некоторые специалисты
признают эти виды, другие, прежде всего F. Ritter, считают их формами
Oroya peruviana.
Oroya subocculta Rauh et Backeberg довольно большое, до 20 см
диаметром и 15 см высотой, цилиндрическое и чаще всего одиночное растение,
имеющее 20-30 рёбер, примерно 10 радиальных, 0-2 центральных колючек до 2 см
длиной, пектинатных, переплетённых, жёлтых, красных в основании.
Окраска и густота колючек очень изменчивы, тем не менее, так же как и для
предыдущих видов, как более плотно белооколюченную var. albispina Rauh et
Backeberg, так и ржаво-бурую var. fusca Rauh et Backeberg, которые
происходят из того же месторождения, что и типичное растение, нужно
рассматривать лишь как формы.
На северной границе месторождения Oroya subocculta находят
также более мелкие растения примерно 10 см диаметром с ещё отчетливо
пектинатным расположением колючек, хотя и более коротких (1-1,2 см),
тем не менее, более твёрдых и большего количества (примерно 20). Эти растения
описаны как Oroya laxiareolata Rauh et Backeberg. Цветки, как и у
предыдущего вида, киноварно- до карминно-красных с жёлтым зевом.
Backeberg в 1963 г. описал ещё Oroya laxiareolata var.
pluricentralis, которая отличается золотисто-жёлтыми колючками и большим
количеством центральных колючек (до 7), они могут тем не менее в раннем
возрасте отсутствовать. Растение открыто в 1953 г. Риттером у деревни
Huancavelica и получило временное название Oroya peruviana var.
densiaurea. В 1981 г. Риттер комбинирует его по-новому,
как Oroya peruviana var. pluricentralis (Backeberg)
Ritter, так как он считает, как уже упоминалось, наименование
Oroya neoperuviana, а также Oroya subocculta и
Oroya laxiareolata синонимами Oroya peruviana.
Из изучения сеянцев, выращенных из семян с мест произрастания,
и из оценки некоторых специалистов, собиравших растения в Перу, следует,
что нельзя назвать счастливой идею о непризнании Oroya subocculta
и Oroya laxiareolata самостоятельными видами и объвлении их
идентичными с Oroya peruviana. Это правильно, что они происходят из
той же области, что и Oroya peruviana, и что они несколько схожи
с некоторыми таксонами круга Oroya peruviana (прежде всего с
Oroya peruviana var. neoperuviana), тем не
менее, существует достаточное количество различий, а также весь внешний
вид так различен, что не должно быть полной денонсации этих видов.
Желательно соответствующее таксономическое урегулирование. Виды
Oroya subocculta и Oroya laxiareolata отличаются взаимно в
некоторых своих формах в несущественных признаках, а их ареалы сливаются
друг с другом. В
соответствии с этим они должны рассматриваться не как два самостоятельных
вида, но по степени родства, как разновидности. Несмотря на то, что они
описаны одновременно, мы должны выделить видовой приоритет на основе
сравнения размеров ареалов. Оно говорит в пользу Oroya subocculta,
так что для неё можно рекомендовать поддержку первоначального видового
наименования, в то время как Oroya laxiareolata должна быть
комбинирована по-новому, как разновидность.
Oroya subocculta var. laxiareolata (Rauh et
Backe-berg) Slaba*
Базионим: Oroya laxiareolata Rauh et Backeberg — Desc. Cact. Nov. 32 (1956).
Так как вследствие этого отменяется видовое наименование Oroya
laxiareolata, необходимо по-новому комбинировать Oroya laxiareolata var.
pluricentralis.
Oroya subocculta var. pluricentralis
(Backeberg) Slaba
Базионим: Oroya laxiareolata var. pluricentralis
Backeberg -Descr. Cact. Nov. III, 10 (1963).*
Синоним: Oroya peruviana var. pluricentralis (Backe-berg) Ritter.
Круг форм Oroya borchersii
Oroya borchersii (Boedeker) Backeberg является без сомнения самым
прекрасным видом рода и она без преувеличения может быть названа
драгоценностью перуанской флоры. Несомненны её внешняя схожесть и родство
с Oroya subocculta, особенно с разновидностями laxiareolata и
pluricentralis. Спорные формы обоих видов различаются цветками, которые у
Oroya borchersii лимонные, эпидермис зелёный, колючки янтарно-жёлтые,
1-2 см длиной, более или менее переплетённые, все игловидные,
15-20, центральных 1-3 (в виде исключения также больше). К этому виду Rauh и
Backeberg описывают в 1956 г. var. fuscata, с более крепкими
красно-коричневыми колючками и интенсивно окрашенными жёлто-зелёными
цветками. Backeberg дает единое месторождение с Oroya borchersii var.
borchersii, однако из сообщений других специалистов (например, Lau)
следует однозначно, что var. fuscata хотя и находится в ареале
Oroya borchersii var. borchersii (этот ареал тянется
с севера на юг на 60-70 км и распространяется от Fortaleza
до городка Casma на высотах 3800-4200 м), растёт там,
тем не менее, на изолированной площади, в гомогенной популяции.
Нужно упомянуть ещё var. aurotenuispina, открытый Knize и
широко распространённый в наших коллекциях. Название уже говорит о том,
что признаком различия являются тонкие и более длинные, отстоящие жёлтые
колючки. Дополнительных различий мне, к сожалению, не попадалось.
Заключение к новой таксономической
классификации
В результате проведённой ревизии весь род состоит из трёх видов, двух
очень выраженных (Oroya borchersii и Oroya peruviana) и одного переходного
(Oroya subocculta), который может рассматриваться как связующее звено
между обоими упомянутыми видами. При разработке этого исследования я
исходил не только из сеянцев, выращенных в культуре преимущественно из
импортных семян, но, прежде всего из сообщений сборщиков растений в
перуанских месторождениях. Их представления о таксономическом значении
отдельных видов, тем не менее, часто взаимно отличались, так что для этой
ревизии принималась большей частью компромиссная точка зрения.
Далее необходимо обратить внимание на факт, что отдельные виды,
даже из преимущественно изолированных ареалов, непрерывно связаны друг с
другом, так что можно бы говорить скорее о монотипном роде, который
разделён вследствие климатических различий в перуанских Андах на несколько
таксономических единиц низшего порядка. Они тогда переходят непрерывно
один в другой, а именно, приблизительно в направлении с севера на юг, от
вида Oroya borchersii и его var. fuscata через Oroya subocculta
к Oroya peruviana var. neoperuviana и Oroya peruviana
в середине области распространения, и далее к Oroya subgibbosa,
Oroya peruviana var. depressa (син. Oroya gibbosa)
и var. citriflora у самого южного края области
распространения этого рода.
Уход
Речь идёт о растениях высокогорья, которые распространяются
вплоть до границ снегов. По этой причине нужно обращать внимание на
некоторые отклонения от обычной культуры. В посевах они нуждаются в
переменной температуре до максимум 20°C. Прививка не уместна. Они растут
хорошо и быстро на собственных корнях. Лучше всего они переносят летом
культуру открытого грунта. Можно держать их также в открытом парнике, где
они формируют уплощённые стебли с более длинными, плотными и ярко
окрашенными колючками. Я должен согласиться, тем не менее, что видел также
прекрасные растения, росшие в стеклянной теплице. При этом, однако,
необходимо хорошее проветривание. Больше всего вредит им душная жара, в
результате чего на стебле образуются некрасивые пятна. Это кактусы, на
которые вредно влияет прямое солнце. Поэтому необходимо, особенно весной,
притенять и гарантировать максимальную вентиляцию. Эпидермису вредит не
только прямое солнце, очень восприимчиво он реагирует также на
передозировку инсектицидов и на какое-либо ненадлежащее обращение, которое
может вести к повреждению растения; например при контакте эпидермиса с
колючками соседних растений в коллекции или при транспортировке на
выставки. Зимой образуются тогда в местах ранений большие, некрасивые
пятна. Кроме того, оройи подвержены опробковению в основании стебля,
особенно в возрасте, что, тем не менее, нужно понимать как физиологическое
явление. Вероятно, это является последствием развития на родине, где они
растут в довольно сырой, гумусной почве, и где это также частично
проявляется и таким образом защищает тонкую ткань эпидермиса. Тёмную
зимовку они переносят хорошо, для этого нужно обеспечить только полную
сухость субстрата и температуру около 10°C, вследствие чего рост,
безусловно, должен быть предотвращён.
Оройи цветут уже ранней весной, так что их надо выставлять уже
в конце марта на вначале защищённые стеклом летние места стояния. Не
следует опасаться весенних заморозков, так как растения на родине хорошо
переносят большие перепады температур, даже ниже точки замерзания, и часто
покрыты снегом. Количество бутонов обусловлено, прежде всего, количеством
солнечных дней предыдущего года.
В заключение я благодарю доктора V. Dvorak за предоставление
теоретического и растительного материала для моего исследования.
Примечание
* Эти перекомбинации представлены в «Kaktusy» (1985)
Литература:
BACKEBERG, C. (1959): Die Cactaceae III: 1683-1695
DONALD, J. D.; LAU, A. B. (1970): Oroya peruviana var. conai-kensis, Nat.
Cact. Succ. J. 25(2): 33
HOFFMAN. I. (1977): On a long. rugged road to cacti in Peru (part lll),
Cact. Succ. J. Amer. 49 (3): 104-107
LAU, A. B. (1979): South Amercan Cactus Log (part VI), Cact. Succ. J.
Amer. 51 (4): 155-159
RITTER, F. (1981): Kakteen in Sudamerika IV: 1510-1514
Rudolf Slaba
KuaS, № 2, 1987, пер. с чешского из Kaktusy (CS) 21 (l + 2). 1985
Перевод с немецкого В. Горбачёва, СПб, 1999
Благодарю Г. Г. Вольского за помощь в редактировании. (В. Г.)
Фотографии сделаны Zvone Rovsek и взяты с его разрешения с
сайта http://www.tosca.si/zvone/ |
;void(0);)
;void(0);)
