О новом организме уже можно говорить, когда произошло слияние мужских и женских половых клеток. Зародыш в семени — это уже подготовленное к самостоятельной жизни растение. Здесь имеется полный набор ферментных групп, гормонов, витаминов, питательных и пластических веществ, позволяющих зародышу развиваться на первых этапах после прорастания.

Порой жизненная активность зародыша настолько сильна, что он может прорастать даже в ягоде. Подобное явление встречается у представителей родов Hamatocactus, Glandulicactus, Astrophytum, Gymnocalycium и даже в таких специализированных родах, как Ariocarpus, Lophophora, Obregonia. Это, конечно, лишь небольшой список. Согласно закону Н.Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости, подобное явление должно встречаться у всех видов кактусов, обладающих сочными ягодами.

В природе очень часто проросшие в ягоде семена погибают, т.к. ягоды у многих видов кактусов созревают, обычно, перед периодом зимней стагнации. То есть, в результате естественного отбора происходит постоянное снижение признака «прорастания семян в ягоде» в генотопе**, таким образом сохранятся и в будущем прорастут те семена, которые находятся в состоянии покоя к моменту созревания плода.

В результате эволюции видов семейства Cactaceae и приспособления кактусов к экстремальным условиям окружающей среды, у большинства из них выработалась и генетически закрепилась способность семян к длительному, пролонгированному покою. И даже у видов, вторично вернувшихся в благоприятные условия (эпифитные кактусы тропических лесов), эта способность не исчезла.

Длительность периода покоя у жизнеспособных семян кактусов определяет величину, называемую сохранность семян. По литературным данным сохранность семян некоторых видов (например, из рода Ariocarpus) превышает 30 лет. На практике семена большинства кактусов имеют сохранность около 5-6 лет.

Сохранность семян в природных условиях обеспечивает равномерное пополнение и обновление популяции, защищает генотоп от неблагоприятных воздействий внешней среды. Таким образом, становится понятна значимость и приспособительный характер пролонгированного покоя семян кактусов.

В культуре же, при семенном размножении своих питомцев, кактусоводу, наоборот, хочется получить максимальное количество растений из минимального количества семян. О такой тенденции говорит и коммерческая расфасовка семян кактусов по 5-10 семян в пакетике. Редко кто из коллекционеров сеет по 50-100 и более семян одного наименования. Однако только при большой численности посева можно в будущем выбрать те несколько экземпляров, которые украсят коллекцию, но это отдельная тема.

Итак, мы столкнулись с «борьбой», порой очень тяжелой, между генетически закрепленным пролонгированным покоем семян и желанием человека сократить этот период и всяческими способами заставить пробудиться покоящиеся семена.

Как уже говорилось в предыдущей главе, семена кактусов относятся к центрально-спермальным, т.е. триплоидная запасающая ткань — эндосперм полностью потребляется зародышем на начальных стадиях формирования семени, превращаясь в тонкую пленочку. Истинную же роль запаса питательных веществ берет на себя образованная из нуцеллуса ткань — перисперм. У примитивных кактусов зародыш имеет U-образную форму и изогнут вокруг перисперма, занимающего центральное положение. У более специализированных видов зародыш приобретает форму запятой, увеличивается его относительная масса при параллельном снижении массы перисперма. Это ведет к перераспределению запаса питательных веществ между тканями зародыша и перисперма, облегчает их транспортировку и усваиваемость.

Лодочкообразные семена Astrophytum sp.sp., некоторых Frailea sp.sp., Gymnocalycium sp.sp. и т.п. имеют практически прямой зародыш с очень небольшим периспермом. Основная часть питательных веществ здесь сосредоточена в тканях зародыша, чем и объясняется повышенная всхожесть свежих семян этих видов, с одной стороны, и очень низкая сохранность, с другой.

При прорастании между зародышем, периспермом и семенными покровами происходят сложные биохимические реакции, суть которых, вкратце, сводится к следующему:

• вода через семенную кожуру проникает к зародышу, увлажняет и пропитывает его ткани. При этом резко повышается содержание влаги в клетках, и зародыш увеличивается в размере. В норме в это время происходит первичный разрыв семенной кожуры по верхней части семени***;
• при намокании семени из семенной кожуры вымываются гормоны-ингибиторы роста, что инициирует ряд биохимических реакций в тканях зародыша и активизирует гормоны-стимуляторы ростовых процессов;
• гормоны-стимуляторы от зародыша транспортируются в перисперм и активизируют ферменты, участвующие в разложении белков, жиров, крахмалов и сложных фосфатов, находящихся в виде запаса;
• под действием ферментов белки разлагаются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, которые в свою очередь разлагаются до простых Сахаров, крахмалы — до простых Сахаров, сложные фосфаты — до легких фосфоросодержащих органических кислот;
• все эти вещества транспортируются в зародыш и принимают участие в превращении веществ и энергии. Начинается деление клеток и увеличение размеров зародыша за счет увеличения численности клеток. Визуально в этот момент наблюдается проклевывание и дальнейший рост корешка.

Схема биохимических реакций, происходящих в прорастающем семени.

Как было уже отмечено в предыдущей главе, семена кактусов варьируют по размеру: от почти сантиметровых семян Tephrocactus sp.sp. до 0,3-0,5 мм семян Strombocactus sp.sp., Blossfeldia sp.sp. и т.п. Обычно чем мельче семена, чем больше их в ягоде, тем шире ареал вида, выше показатель всхожести семян в первый год, но и меньше сохранность молодых растений в природе, а также меньше и степень сохранности семян при длительном лежании.

С другой стороны, у кактусов можно встретить два диаметрально противоположных типа ягод: сочные и быстро высыхающие. Тип ягоды вносит значительную корректировку в способ распространения семян, в стимуляцию их прорастания, особенно важную для семян, имеющих прочную тесту или скорлупу, т.к. желудочно-кишечные соки, камешки, находящиеся в желудках птиц, травмируют прочные семенные покровы, растворяют восковые кутикулы. При отсутствии подобной стимуляции эти семена прорастают чрезвычайно медленно, но у них довольно велика степень сохранности при длительном лежании.

Обратимся теперь к посеву.

Существует несколько способов посева семян кактусов. Все они имеют как плюсы, так и минусы. Разберем некоторые из них.

Посев на почву — традиционный способ, приближающийся к естественному. Его проводят следующим образом:

• готовят (подбирают и моют) соответствующую посуду (горшочки, плошки). В дне пластмассовой посуды делают дополнительно 5-10 отверстий.

  В тех немногих книгах о кактусах, где имеется несколько глав по культуре этих растений, для посева рекомендуют использовать сравнительно большие плошки, субстрат в которых разделяют палочками, перегородками или бороздками на секции, куда высевают семена отдельных наименований. Это очень неудобно, да и неверно, т.к. различные семена предъявляют и разные требования к температурным параметрам окружающей среды. К тому же, не исключена вероятность смешивания семян различных наименований, посеянных в одну плошку. Поэтому гораздо удобнее и логичнее проводить посев каждого вида семян в отдельную посуду — небольшие горшочки;

• в горшочки укладывают дренаж из крупного песка или мелких камней так, чтобы до верха горшочка оставалось около 1,5 см. В качестве дренажа можно также использовать любой крупнофракционный материал: керамзит, колотый кирпич, пенопласт, перлит, куски древесного угля или верхового торфа — однако необходимо помнить, что дренаж должен иметь нейтральную или слабокислую реакцию среды и быть беден солями кальция;
• на основе традиционного, но значительно облегченного субстрата, готовят почвенную смесь. Для этого землю, приготовленную для взрослых растений просеивают через сито с размером ячейки около 1 мм, добавляют в зависимости от интенсивности роста сеянцев крупного, около 1 мм песка в соотношении песок-субстрат 1:1 - 8:1. Не лишним будет и добавление 10% толченого древесного (березового) угля. Смесь тщательно перемешивают, насыпают в горшки или плошки слоем 0,5 см и слегка прижимают. Таким образом, между субстратом и верхом горшочка остается расстояние около 1 см;
• в качестве покровного материала обычно используют стекло, т.к. любой прозрачный пластик от температуры со временем будет изгибаться. Стекло вырезают по размеру посуды с припуском около 1 см;
• горшочки или плошки устанавливают в металлическую емкость, которая должна быть выше их. В емкость постепенно наливают только что вскипяченную воду. Большинство используемых в изготовлении горшочков пластмасс выдерживают температуру +100°С, исключение составляют одноразовые пластмассовые емкости, используемые для расфасовки продуктов питания. По мере промокания субстрата уровень кипятка повышают до тех пор, пока горячая вода полностью не покроет горшочки. Туда же кладут покровные стекла и все закрывают крышкой.

  Здесь хочется остановиться на подходе к стерилизации грунта. Не вызывает сомнения тот факт, что субстрат, применяемый для посева, должен быть максимально очищен от всевозможных плесневых грибов, бактерий. Обычно рекомендуют предварительно пропаривать грунт, мыть посуду и покровные стекла. Автор этих строк практикует другой метод: стерилизация грунта и посуды проводится одновременно. На ранних стадиях роста сеянцы предъявляют минимальные требования к плодородию субстрата. Нагревание же последнего до температуры +100°С и выдерживание, пока температура не снизится до +60 - +65°С, т.е. около получаса, не окажет значительного отрицательного влияния на бологически-активные компоненты субстрата, но практически полностью очистит грунт и посуду от микрофлоры и микрофауны;

• по истечении периода стерилизации горшочки вынимают и сразу же закрывают стеклами. Вытекающая через дренажные отверстия вода создает некоторую разреженность между стеклом и субстратом, в результате чего стекло притягивается к верхней кромке горшочка. Посев в стерилизованный субстрат проводят через 2-3 дня;
• перед посевом семена кактусов дезинфицируют. В лабораторных условиях дезинфекцию проводят 70%-м раствором этилового спирта. Однако следует учитывать, что этиловый спирт, как и его предшественник этилен, является ингибитором ростовых процессов и, хотя растворяет восковую кутикулу семян, повышает концентрацию гормонов-ингибиторов в семенной кожуре.

Дезинфекцию семян проводят либо в лунках или стаканчиках (отдельный стаканчик для каждого наименования), либо помещают их в небольшие пакетики из кальки или папиросной бумаги, в которых иглой прокалывают 20 - 30 отверстий. Пакетики помещают в стакан или банку и заливают одним из следующих дезинфицирующих растворов:

В это список не попал раствор перманганата калия, довольно часто используемый как дезинфектор, и вот почему. Бытует мнение, что для обеззараживания семян нужно применять розовый или слаборозовый раствор марганцевокислого калия. Однако это мнение ошибочно. Дезинфицирующей активностью обладает 1%-й раствор этого вещества, т.е. темно-вишневого, почти черного цвета. Слабо-розовый раствор перманганата калия оказывает стимулирующее действие на процессы прорастания семян, но не может проникнуть через кутикулярный слой. Поэтому при применении слабо-розового раствора марганцевокислого калия семена необходимо предварительно обработать этиловым спиртом;

• после дезинфекции семена очищают от возможных остатков мякоти плода, раскладывают на поверхности субстрата. В агрономии существует правило заглубления посадочного материала, в том числе и семян, на глубину, равную их удвоенному размеру. К семенам кактусов это правило не относится — мелкие и лодочкоподобные семена не заглубляются, а крупные семена лишь вдавливаются в субстрат для увеличения площади соприкосновения семенной кожуры с влажным грунтом;
• посуду с семенами закрывают стеклом и ставят в полуосвещенное место. При этом особое внимание должно быть уделено температуре окружающей среды. Так, семена Parodia sp.sp. прорастают при температуре +16 - +18°С, семена же Astrophytum sp.sp. и Gymnocalycium sp.sp. при такой температуре прорастают с трудом. Для них необходима температура около +30 °С, а некоторые Pyrrhocactus sp.sp., Thelocactus sp.sp. любят прогрев субстрата до +40 - +45°С. Поэтому-то и целесообразнее сеять каждый вид в отдельный горшочек или группировать семена для посева в плошки по признаку родства или места произрастания кактусов в природе. Разобраться в температурных параметрах того или иного пункта можно по температурным диаграммам из географического атласа.

Прорастание семян идет не одновременно, здесь уместно применять термины дружное или недружное прорастание. Под дружным прорастанием подразумевается прорастание 80% семян за первые 7 - 10 дней. Вообще же, массовое прорастание семян наблюдается в течение месяца. Естественно, что нельзя содержать посев с уже проросшими семенами в полутени и дожидаться прорастания остальных семян. Поэтому поступают следующим образом:

• при 10% взошедших семян посев начинают «приучать» к свету, располагая в более освещенном месте, а при 50%-м прорастании на покровное стекло кладут писчую бумагу и посев ставят под лампы или естественное освещение. Через некоторое время бумагу заменяют калькой, а ту, в свою очередь, — марлей. При 70 - 60%-ной всхожести посев не притеняют. Подобная, на первый взгляд, кажущаяся ненужной операция позволяет, во-первых, не сжечь нежный эпидермис сеянцев, во-вторых, избежать зацветания субстрата, размножения водорослей, и в-третьих, постепенное приучение посева к свету позволяет выровнять сеянцы, т.к. рост в длину несколько ингибируется светом. Исключение представляют сеянцы, изначально развивающие тонкий длинный гипокотиль — подобные молодые растения лучше сразу же содержать при интенсивном освещении;
• посев периодически проветривают по 10 - 15 минут не менее двух раз в сутки; постепенно продолжительность проветривания увеличивают. При подсыхании субстрата посев поливают обессоленной или кипяченой водой снизу из поддона или распылом через пульверизатор над сеянцами.

При гидропонном посеве вместо земляной смеси используют нейтральный субстрат: толченый кирпич, кварцевый песок, гравий, керамзит, перлит и т.п.

Посуду лучше брать пластмассовую, кислотоустойчивую. Если питательный раствор будет находиться в самой плошке, то дренажных отверстий не делают. К одному из углов плошки, а лучше ко всем четырем прижимают стеклянные трубки диаметром около 1,0 см с косо сколотым нижним краем. Через эти трубки будет заливаться питательный раствор, и поэтому при наличии нескольких трубок воздух из плошки сможет выходить свободно, не вспучивая субстрат.

Но можно поставить плошку в большую емкость (кювету), куда будет залит питательный раствор. Тогда снизу и с боков плошки проделывают дренажные отверстия.

На дно плошки засыпают слой мелкого гравия так, чтобы он не доходил до края на 3,0 - 3,5 см, на него — слой (1,0 - 1,5 см) толченого кирпича пополам с песком, а сверху — 1,0 см мелкотолченого, хорошо промытого кирпича. В общей сложности субстрат должен не доходить до края горшочка примерно на один сантиметр. Плошку закрывают стеклом. Естественно, что плошку и субстрат надо простерилизовать. Готовят следующие растворы;

При приготовлении питательного раствора на один литр первого раствора берут по одному миллилитру второго и третьего растворов. Питательный раствор через трубки заливают так, чтобы был смочен верхний слой субстрата.

Далее, как и в предыдущем способе, семена стерилизуют, высевают и содержат посев при необходимых температурных условиях.

Раствор меняют один раз в пять — шесть дней. Если же вода испарится ранее, то доливают дистиллированную или дважды прокипяченную воду. Раствор должен быть несколько ниже поверхности субстрата.

Сеянцы можно выращивать и далее на гидропонике, но можно и перевести на почвенную культуру. При этом посевы подсушивают в течение недели — отсасывают раствор, но опрыскивают водой из распылителя. Первую пикировку проводят в очень облегченную почву, при последующих пикировках долю легкой фракции постепенно снижают.

«Стерильный посев» разработан и предложен чешским кактусоводом З. Флейшером. Этот посев производится в стерильный субстрат в герметически закрытых емкостях (стеклянных банках, эксикаторах, полиэтиленовых пакетах). Здесь особенно важно тщательно простерилизовать семена во избежание проникновения инфекции. Надо иметь в виду, что химическим способом невозможно полностью уничтожить споры грибов и микроорганизмов — поэтому необходимо спровоцировать прорастание спор. Семена в пакетиках замачивают теплой водой, затем помещают на блюдце и ставят в теплое место, закрыв предварительно стеклом. Через сутки семена, не вынимая из пакетика, стерилизуют 5 - 10 минут в 4% растворе перекиси водорода, промывают в кипяченой или дистиллированной воде и высушивают.

Иллюстрация посева семян кактусов по методу З. Флейшера. (по Brehme)

Субстрат (лучше взять такой же, как и в гидропонном способе, с добавлением мелко нарезанного торфа или сфагнума, который сам по себе обладает дезинфицирующим свойством) пропаривают, а нейтральную его часть стоит и прокалить. Смесь засыпают в банки слоем 3,0 см (смесь можно стерилизовать и в банках, погружая их в водяную баню). В центр емкости вставляют широкую трубку длиной около 5,0 см, через которую, после охлаждения субстрата, заливают питательный раствор.

Посев проводят в чистом месте, быстро, с соблюдением всех правил личной гигиены и даже в марлевой маске. Банки закрывают стерильными стеклянными или пластмассовыми крышками, мешки завязывают аптекарскими резинками.

Посевы помещают в благоприятные условия, ежедневно контролируя появление всходов, влажность и т.д.

Долив воды, удаление пораженных грибами семян, очагов плесени, водорослей проводят также в антисептических условиях.

Всходы содержат в закупоренном состоянии 5 - 6 месяцев, а затем постепенно приучают к свежему воздуху путем проветривания емкостей. К пикировке всходы готовят так же, как и при гидропонном посеве.

В результате более чем двадцатилетнего опыта по посеву семян кактусов автор разработал метод, который можно условно можно назвать «посев на ткань». Суть этого метода заключается в комплексном подходе к дезинфекции семян, обеспечению всех требований семян при прорастании и раздельному содержанию семян и проростков.

В качестве посуды для посева очень удобно использовать пластмассовые коробочки, выпускаемые для хранения диапозитивов. Предварительно из пластика или линолеума мастерят разборные ячейки. Высота ячеек должна быть на 1 см меньше высоты посуды. Детали ячеек, как и плошку тщательно моют. Ячейки собирают и устанавливают в плошку.

По размеру плошки с припуском 2 см к ее длине и ширине вырезают кусок хлопчатобумажной или синтетической ткани. Можно использовать и нетканый материал, фильтры. Ткань кладут на ячейки и заворачивают ее свободные края вниз. В результате образуется посуда с приподнятым рабочим слоем. Подобная конструкция традиционно называется эксикатор и отличается от лабораторных эксикаторов лишь формой и размером.

В подготовленный эксикатор постепенно заливают кипящую воду, уровень которой доводят до краев эксикатора. Если под тканью остался воздух — его отсасывают с помощью шприца****.

После остывания воду, находящуюся над тканью, отсасывают, а саму ткань пальцами слегка вжимают в ячейки.

Исходя из собственного опыта, автор пришел к выводу о невозможности уничтожения спор грибов без отрицательного воздействия дезинфицирующих агентов на семена. С другой стороны, суточный период, предложенный Флейшером, мал для инициирования прорастания спор грибов и бактерий. Поэтому период, предшествующий дезинфекции, необходимо увеличить до 7 - 10 дней.

Семена раскладывают в небольшие емкости или ячейки и заливают водой. Примерно через 4 - 7 дней на поверхности некоторых семян можно увидеть паутиноподобные нити гифов грибов. В это время воду отсасывают и семена заливают свежей водой еще на пару дней.

При обнаружении трещин на семенной кожуре семена выкладывают на ткань в эксикатор — высокая скорость роста сеянцев, проросших из этих семян, позволит быстро снять с них кожуру — основной источник патогенной микрофлоры. Непроросшие семена заливают одним из дезинфицирующих растворов и после периода обработки ополаскивают и раскладывают на ткань.

При проклевывании дожидаются увеличения размеров проростков в два раза, на это уходит 2 - 3 дня, и пикируют сеянцы в заранее подготовленную почвенную смесь, используемую для традиционного посева. Препаровальной иглой делают небольшое углубление, в которое помещают сеянец.

В процессе эволюции кактусы развили большую приспособленность к экстремальным условиям среды. Производя в среднем по популяции до нескольких тысяч семян за сезон, они обеспечивают себе продолжение рода. В естественных условиях действует очень жесткий отбор. При прорастании семян в почву выделяются ингибиторы роста, находящиеся до этого в кожуре и вымытые из нее водой. Действующая концентрация этих ингибиторов для семян и проростков различна и, когда концентрация ингибиторов в почве достигает определенного предела, прорастание семян приостанавливается до тех пор, пока ингибиторы не распадутся или не будут вымыты в более глубокие слои почвы. Таким образом из всего количества семян, попадающих на почву, прорастает всего несколько процентов.

При посеве в субстрат, вокруг семени концентрируются ингибиторы, вымытые из его кожуры. Суммарная концентрация ингибиторов от всех семян в значительной мере тормозит прорастание. При посеве на ткань ингибиторы растворяются в большом количестве воды.

При посеве на ткань ингибиторы растворяются в большом количестве воды. Воду в эксикаторе меняют с помощью шприца раз в 7 - 10 дней, что обеспечивает максимальный отток ингибиторов от семян.

С другой стороны, при посеве в субстрат нельзя проводить ряд стимулирующих прорастание операций, как то: механическое травмирование кожуры и выделение зародыша, обработка растворами гормонов, витаминов и других биологически-активных веществ. При посеве на ткань, наоборот, легко оперировать с посевным материалом, проростками, проводить различные опыты и исследования. Автор длительное время практикует посев на ткань и все приведенные ниже результаты исследований получены при использовании именно этой методики.

Как известно, для прорастания семян необходимо три основных фактора внешней среды: вода, тепло и воздух (кислород).

Вода начинает проникать в семена через рубчик — высохший остаток семенной ножки, который имеет микрокапиллярное строение. При посеве на ткань можно даже наблюдать конденсацию паров воды в виде капельки на рубчике.

В зоне рубчика расположен перисперм, поэтому набухание семян начинается именно с запасающей ткани. В этом есть определенный физиологический смысл, т.к. на начальных этапах роста зародыша гормоны-стимуляторы поступают в уже подготовленную к биохимическим реакциям ткань перисперма.

Со временем вода подходит к зародышу и через семенную кожуру, специфический рельеф которой служит увеличению площади поверхности семени. Однако нельзя не отметить, что степень проникновения воды через кожуру гораздо меньше, чем через рубчик. Можно также предположить, что лодочкообразные семена и семена, имеющие овальный ариллус, т.е. со значительно увеличенной долей видоизмененной семенной ножки, эволюционно сформированы с целью максимального усваивания влаги.

При поступлении в семя вода увеличивает объем тканей и вступает в обменные реакции. Скорость проникновения воды через интегументы определяет интенсивность растяжения клеток зародыша и перисперма.

На начальных этапах пробуждения зародыша происходит увеличение в объеме клеток гипокотиля потому, что именно в зоне гипокотиля происходит переход веществ от зародыша в перисперм и наоборот. При микроскопическом исследовании среза зародыша в этом месте отчетливо видны крупные клетки, превосходящие еще не пробудившиеся клетки по объему в 4 - 5 раз. В относительно толстых срезах гипокотиля, помещенных в каплю воды, можно наблюдать динамику набухания клеток.

Визуально в это время на семенной кожуре видны продольные или поперечные трещины. Часто они сливаются в Г-образную трещину, идущую по скорлупе вдоль оси симметрии и отделяющие «крышечку».

Иногда прорастание на этом приостанавливается из-за неподготовленности зародыша к росту за счет деления клеток. Такая остановка в росте довольно опасна, т.к. набухшие ткани являются прекрасным питательным субстратом для микрофлоры.

В норме, в зависимости от специфики семян, через 2 - 12 часов после образования трещин на семенной кожуре начинается рост корня. При микроскопическом исследовании тканей зародыша можно увидеть, что зона набухания клеток стала гораздо шире и отодвинулась к корню и апексу стебля. Клетки же гипокотиля вступают в фазу деления.

В результате многочисленных экспериментов было обнаружено, что через 10 - 20 минут после набухания в клетках увеличивается количество митохондрий-своеобразных энергетических станций, обеспечивающих превращение энергии. Подобное увеличение энергетического потенциала требует присутствия в клетках веществ-окислителей, прежде всего, кислорода.

С другой стороны, при клеточном дыхании образуется большое количество углекислого газа, выделяемого в окружающую среду. Высокий уровень двуокиси углерода снижает интенсивность окислительно-восстановительных реакций. Поэтому прорастающие семена и проростки нуждаются в обязательном проветривании.

Повышенная концентрация чистого кислорода в зоне прорастания семян оказывает благоприятное влияние на прорастание и рост молодых растений, однако несколько снижает синтез хлорофилла.

Температурный фактор наиболее важен при прорастании семян кактусов в культурных условиях. У себя на родине эти растения выработали и генетически закрепили ответные реакции на температурные условия окружающей среды. Поэтому, в культуре, следует учитывать, что определенные температуры не только способствуют разрушению, вымыванию и снижению концентрации ингибиторов, но и активизируют гормоны роста, переводя их в результате более интенсивно протекающих биохимических реакций в активные формы.

В таблице показана зависимость прорастания семян некоторых видов кактусов (в процентах всхожести) от температуры окружающей среды*:

Наименование Температура в °С 10 15 20 25 30 35 Acanthocalycium violaciflorum 2,0 51,6 48,0 49,0 19,0 5,2 Ariocarpus scapharostrus 3,2 12,0 50,1 58,9 27,3 22,2 Ariocarpus retusus 5,8 24,3 89,4 82,2 30,0 27,5 Ariocarpus trigonus 0 15,6 68,6 68,5 54,2 12,9 Astrophytum myriostigma 3,8 70,0 68,8 67,5 43,8 0 Astrophytum ornatum 0,4 65,2 70,4 68,0 37,8 33,8 Astrophytum asterias 0 43,2 57,9 98,4 60,2 27,3 Browningia viridis 26,4 99,0 95,0 97,0 95,0 94,5 Cephalocereus senilis 29,0 50,8 44,4 36,8 30,8 21,6 Cleistocactus straussii 0 79,3 89,2 68,9 36,2 0 Coryphantha gladiispina 30,4 70,0 81,4 83,0 81,2 80,6 Dolichothele longimamma 0 71,4 81,0 74,2 74,3 66,0 Echinocactus grusonii 0 0,2 69,2 86,5 89,3 83,8 Echinocactus palmeri 0,4 2,6 64,8 45,4 30,2 7,2 Eriocactus leninghausii 35,3 86,6 85,7 86,3 87,9 75,8 Espostoa lanata 0 76,2 86,4 77,0 54,4 0 Ferocactus glaucescens 0 91,6 89,0 87,6 87,4 69,4 Gymnocalycium mihanovichii 0 14,5 79,2 91,3 48,5 0 Gymnocalycium saglione 0 24,2 70,6 71,2 55,6 40,6 Hamatocactus setispinus 1,0 59,2 85,8 83,4 74,2 57,0 Leuchtenbergia principis 9,8 28,3 55,4 50,2 30,0 25,5 Lophophora diffusa 0 12,4 85,3 82,2 43,0 27,5 Lophophora williamsii 3,7 24,9 79,4 71,1 37,5 23,8 Mammillaria durispina 0 65,4 77,0 67,4 60,2 27,4 Mammillaria fuauxiana 0 68,0 90,0 91,0 89,6 91,0 Mammillaria ingens 0 88,0 84,6 85,0 78,6 42,0 Mammillaria muehlenpfordtii 0 67,2 82,2 79,0 76,0 58,4 Mammillaria ritteriana 0 87,0 100 97,5 83,4 10,0 Neogomesia agavoides 5,2 20,6 81,0 72,3 24,3 12,6 Neoporteria subgibbosa 75,0 81,6 78,6 81,2 17,0 0 Notocactus mammulosus 0 42,8 50,8 36,2 1,6 0 Obregonia denegrii 0 20,8 89,9 82,7 35,2 27,7 Oreocereus celsianus 23,5 78,4 80,1 77,8 38,0 0 Oreocereus trollii 81,0 96,0 94,0 61,0 17,0 0 Parodia chrysacanthion 0,2 70,4 79,0 77,8 58,4 0,8 Parodia maassii 36,1 92,1 94,5 92,6 64,6 0 Rebutia marsoneri 0 85,2 88,3 33,6 1,2 0 Rebutia minuscula 40,0 89,3 84,2 55,6 1,5 0 Roseocactus fissuratus 2,8 34,3 83,3 79,2 31,1 29,9 Roseocactus kotschoubeyanus 5,7 33,9 90,4 87,7 60,8 37,3

* данные приведены по результатам экспериментов К.Бакеберга, В.Хааге и автора.

Естественно, что для всего разнообразия кактусов, произрастающих почти на трех четвертях площади американских континентов, температурные условия прорастания семян неодинаковы. В культуре же температура окружающей среды более-менее выровнена в пределах +20 - +25°С. Однако только при оптимальных температурах, аналогичных температурам периода вегетации на родине кактусов, происходит максимальное усваивание запаса питательных веществ зародышем. Поэтому проращивание семян различных видов в одной посуде не только нецелесообразно, но и ведет к снижению резистентности сеянцев к фунгицидным заболеваниям.

Также не стоит забывать, что температуры, близкие к температурам периода зимней стагнации в природе, являются определяющим фактором в биохимических реакциях разложения крахмала, образования богатых энергией простых Сахаров.

Для определения пределов комфортных температур, лимитирующих прорастание определенных семян кактусов, следует пользоваться изотермами, приведенными в географических атласах или температурных справочниках. В среднем температурный оптимум прорастания семян лежит между максимумом и минимумом на расстоянии 1/3 ниже верхней комфортной границы. Причем у горных видов температурный оптимум несколько сдвинут к минимальным температурам.

Немаловажное значение для стимулирования активной всхожести семян имеют перепады дневных и ночных температур. Так, в некоторых местах произрастания кактусов температура в предутренние часы может опускаться до +2 - +5°С, иногда на поверхности почвы образуется иней и почти всегда роса. В полдень же температура поднимается до +35 - +40°С, а под прямыми солнечными лучами — выше. Примерно в таких же условиях находятся горные растения, когда с заходом солнца холодный воздух с горных вершин спускается в долины.

Воспроизведение подобной температурной «раскачки» в культуре способствует более дружному прорастанию семян многих видов кактусов, и наоборот, постоянные температуры без перепадов тормозят прорастание.

В прорастании семян некоторых видов кактусов не последнюю роль играет свет. Вспомним главу, посвященную световому фактору внешней среды, где говорилось о стимулировании прорастания семян салата-латука красным светом с длиной волны 660 нм и ингибировании дальним красным светом с длиной волны 730 нм. Также можно добавить, что в несколько меньшей степени прорастание интенсифицирует синяя часть спектра и тормозит зеленая. Проростки, облученные красными лучами, претерпевают те же изменения, что и при обработке гиббереллинами, синими — ауксинами. То есть красный свет определяет рост растяжением, а синий — делением клеток.

Автор проводил сравнительные опыты по определению влияния света на прорастание семян некоторых видов кактусов. По результатам этих экспериментов исследуемые семена можно было разделить на три группы:

Свет оказывает отрицательное влияние на прорастание семян некоторых видов из родов Melocactus, Discocactus, Mamillopsis, Mammillaria, Epithelantha, Glandulicactus.

He наблюдалось отличие между опытными и контрольными группами при прорастании семян некоторых Turbinicarpus sp.sp и черноокрашенных семян Gymnocalycium sp.sp.;

Свет оказывает стимулирующее влияние на семена, имеющие коричневую (хотя бы на просвет) окраску семенной кожуры.

Следует отметить, что при облучении семян Astrophytum sp.sp., Frailea sp.sp., коричнево-окрашенных семян Gymnocalycium sp.sp., мелких семян Parodia sp.sp., Strombocactus sp. красным светом прорастание в опытных группах доходило до 100%, в то время как в контрольных, без освещения, не превышало 36%.

Здесь следует оговориться, что встречающиеся рекомендации высевать лодочкообразные семена «килем» вниз не вполне основательны. Хотя при «донном» способе посева корень сразу же вступает в контакт с почвой, однако процент всхожести значительно снижается. Так в сравнительных опытах на материале семян Astrophytum asterias уже через 24 часа после замачивания и расположения семян «килем» вверх вдоль «киля» появлялась трещина, в то время как у аналогично подготовленных к посеву, но расположенных «килем» вниз семян трещина появлялась на 3 - 5-й день. Всхожесть семян, расположенных «килем» вверх, достигала 96%, лежащих на боку — 82%, расположенных «килем» вниз — 56%. В данном опыте влияние света очень показательно, к тому же вода, проникающая в семена через рубчик, интенсивнее проходит, когда рубчик располагается ближе к влажному субстрату, т.е. при расположении семени «килем» вверх.

В результате суммирования красных и небольшого количества синих лучей образуется коричневый цвет. То есть при прохождении солнечного света через коричневый светофильтр последний пропускает красные и синие лучи, поглощая остальную часть спектра. Коричневая кожура семян некоторых видов кактусов является аналогичным фильтром, пропускающим стимулирующие прорастание лучи.

Если сравнить семена, прорастание которых стимулируется и не стимулируется (нейтральное или отрицательное воздействие) световыми лучами, то можно прийти к выводу, что регулирующим фактором всхожести для вторых является температура. Однако при обработке таких семян кумарином у 38 - 87% семян из опытных групп удалось вызвать фоточувствительность с положительным ответом на облучение светом.

** генотоп — совокупность генного состава всех растений, произрастающих в отдельно взятой популяции.

*** В некоторых случаях, при повышенной прочности, теста не разрывается, что несколько тормозит интенсивность прорастания.

**** Для удобства в работе на шток шприца надевают пружину, обеспечивающую автоматическое поднятие поршня.