Sulcorebutia или Rebutia?

Гюнтер и Карин Хентцшель

Gunter and Karin Hentzschel

CACTUS AND SUCCULENT JOURNAL (U.S.), Vol. 73 (2001)

С  тех пор, как Бакеберг в 1951 году описал род Sulcorebutia, вопрос о существовании рода остается открытым. Карденас (Cardenas, 1966, 1968) так и не принял его. Буксбаум (Endler & Buxbaum, 1974) поначалу не находил ему места в своей системе, но потом решил добавить его в качестве «примитивной боковой ветви» своей подтрибы Gymnocalyciinae. Брандт объединил его с Weingartia (Brandt, 1977). Дональд (Donald, 1971, 1977) вначале поддержал самостоятельность рода Sulcorebutia, подвергнув его ревизии совместно с Бредеру (Donald & Brederoo, 1972). Позже он согласился с Хантом, слив роды Sulcorebutia и Weingartia с родом Rebutia.

Объяснение этой короткой, но такой запутанной истории рода Sulcorebutia кроется в поверхностном, неполном и неубедительном описании, сделанном Бакебергом. За исключением Дональда и Буксбаума, сосредоточивших внимание на  характерных чертах рода, большинство авторов ограничивалось лишь общими замечаниями да перестановками, ничем не подкрепляя свою позицию (Hunt & Taylor, 1986).

Хентцшель (Hentzschel, 1999a, 1999b, 1999c) исследовал отличительные признаки сулькоребуций, сравнив их с характеристиками растений из очевидно близких групп, и подверг род очередной ревизии.

Ради достижения четкости данных, в основу разработки был положен неотип рода (Gertel, 1996; Leuenberger, 1989). Хентцшель, процитировав и снабдив комментарием оригинальное описание (Backeberg, 1951) и исправления Дональда и Бредеру (Donald & Brederoo, 1972), сделал новое описание рода, в котором были учтены многочисленные открытия последних лет.

Далее мы попытаемся резюмировать итоги наблюдений над родом Sulcorebutia и, видимо, близкими ему родами. Обзор будет завершен рассмотрением данных по гибридизации и географическому распространению этих растений. Но чтобы провести критическое сравнение сулькоребуций с родом Rebutia K. Schum, нам прежде придется разобрать их наиболее важные особенности.

Характеристики рода Sulcorebutia Back, emend. Hentzschel

Стебли одиночные либо кустящиеся, шаровидные либо коротко-цилиндрические, обычно небольшого размера, но в исключительных случаях достигающие 10 и более см в диаметре. Верхушки стеблей вдавленные, спирально расположенные ребра разделены на ромбовидные туберкулы, никогда не бывая сплошными. Корни мочковатые либо утолщенные, формирующие цилиндрический либо конический реповидный корень, иногда суженный в районе соединения со стеблем.

Ареолы притоплены в верхней части туберкул, и, ближе к верхушке, оказываются скрыты отчетливой, слегка скошенной складкой эпидермиса, которая иногда может быть очень короткой. Ареолы удлиненные до значительно вытянутых. Вследствие этого, колючки располагаются лучами, но скорее являются пектинатными. Радиальные и центральные колючки не всегда можно дифференцировать, и иногда центральные колючки отсутствуют. Колючки прочные, но гибкие, прямые либо изогнутые, но никогда не имеют крючков. Их поверхность от гладкой до иногда очень грубой.

Цветки развиваются из голых снаружи бутонов, появляющихся из верхней части старых ареол, но никогда не вблизи верхушки. Цветки воронковидные, изредка колокольчатые. Окраска цветков пурпурная, желтая, красная либо многоцветная, редко — белая. Основание бутона часто пурпурно-фиолетовое. Лепестки лопатчатые до ланцетовидных, со слегка зазубренным краем. Перикарпий (околоплодник) и цветоложе имеют мясистые, разноокрашенные, иногда слегка отслаивающиеся чешуйки в форме сердечек, которые ближе к венчику приобретают одинаковую с лепестками форму и окраску. В пазухах нижних чешуек содержатся волоски и, иногда, несколько коротких щетинок или колючек, но очень редко — околюченные ареолы (подобные тем, что мы видим на боковых отростках, трансформирующихся в цветки). Внутри цветоложа тычинки обычно расположены равномерно, изредка бывают разбиты на две группы. Окраска нитей варьирует, часто они даже двуцветные. Пыльники желтые. Столбик служит опорой для рыльца с 3-13 долями белого, желтоватого или зеленоватого цвета. Столбик обычно той же высоты, что и верхние тычинки, хотя у некоторых видов он может быть значительно короче или же, напротив, возвышаться высоко над тычинками и околоцветником.

Плод шаровидный либо приплюснуто-шаровидный, мясистый; созрев, представляет собой ложную ягоду. Раскрывается у середины под давлением разбухающих фуникул (семяножек). Иногда вместо того, чтобы раскрыться, он высыхает, становясь почти кожистым. Основание плода плотно прилегает к стеблю, вследствие чего в засушливый период весь плод, либо его нижняя часть с семенами, заключенными в сумку, остается защищенным до наступления периода дождей.

Одиночные (а иногда разветвленные у основания) фуникулы плотно сосредоточены в обычно пяти семезачатках.

Семена округлые до продолговато овальных и яйцевидных, размером 1-2 мм, латерально уплощенные, тускло-черные с коричневатым оттенком. Поверхность кожуры неровная, образуемая главным образом плотной кутикулой, весьма разнообразной по строению. Хилум (рубчик) и микропиле (пыльцевход) окружены общей перегородкой, состоящей из очень маленьких уплощенных клеток тесты. Эти клетки более или менее изодиаметричны, имеют коричневато-черную окраску и обладают как бы бородавчатыми слегка выпуклыми оболочками. Область хилума и микропиле покрыта дряблой желтовато-белой тканью. Созревшее семя содержит весьма примитивный зародыш без отчетливо выраженных семядолей. Эндосперм и перидерм не отмечены.

Более подробные сведения можно найти в работе Августина (Augustin et al., 2000)).

Все это демонстрирует чрезвычайную изменчивость рода Sulcorebutia. Однако мы можем выделить ряд существенных черт, необходимых для постановки дифференциального диагноза.

1. Продолговатые до весьма вытянутых ареолы отчетливо скошены к верхушке, будучи слегка притопленными в мякоти ромбовидных, спирально расположенных сосочков. Сплошные ребра никогда не образуются.
2. Бутоны полностью покрыты мясистыми чешуйками, имеющими вид сердечек. На развивающихся бутонах опушение отсутствует.

Вышеназванные характерные чешуйки, часто аврикулярные у основания, позднее покрывают перикарпий и нижнюю часть цветоложа у еще нераскрывшихся цветков. Они сохраняются и на созревших плодах. Обычно в пазухах чешуек, расположенных ближе к основанию, можно обнаружить небольшое количество волосков и щетинок.

Цветки всегда появляются из старых ареол, часто даже у основания стебля, но никогда — из его верхушки.

Плод образован мясистым многослойным наружным и внутренним перикарпием. Созревая, плод лопается поперечно вдоль центральной линии либо ниже ее, поскольку вскрывающаяся область внутреннего перикарпия к моменту вскрытия успевает уже частично рассосаться. В случаях, когда плод высыхает, превращаясь в кожистый, внутренний перикарпий не рассасывается. Внешний же перикарпий сохраняется всегда.

3. Фуникулы одиночные, лишь у основания бывают иногда разветвлены.
4. Семена сферические до продолговато-овальных, 1-2 мм в длину, с отчетливой кутикулярной складкой. Оболочки тесты всегда чуть выпуклые, периклинальные.

С помощью этих семи групп признаков сулькоребуции всегда можно легко отличить от остальных родов кактусов.

Отличие рода Sulcorebutia от других родов

Далее будут рассмотрены основные отличия сулькоребуций от ребуций sensu lato, а также виды, являющиеся, вероятно, родственниками или прародителями сулькоребуций, и виды, с которыми сулькоребуции часто путают.

1. Отличия от Rebutia sensu lato

До ревизии, проведенной рабочей группой IOS (Hunt & Taylor, 1986; Hunt, 1999), род Rebutia, K. Schumann уже являлся конгломератом, состоящим из различных групп кактусов. Вследствие этого, не все из дальнейших сравнений признаков справедливы для ребуций.

Сулькоребуции всегда имеют ромбовидные туберкулы, в то время как у ребуций они округлые. У сулькоребуций ареолы всегда продолговатые и слегка притоплены в верхней части туберкул (adaxial). У ребуций ареолы главным образом округлые и располагаются на концах туберкул. Ряд популяций группы Rebutia padcayensis— margarethae также имеют адаксиальные, притопленные ареолы. Наблюдается и отчетливая складка эпидермиса. Чтобы четко отличить эти растения от сулькоребуций, необходимо особенно внимательно осмотреть цветки, плоды и семена.

Колючки у сулькоребуций твердые, но гибкие, тогда как у ребуций они хрупкие и легко обламываются. До сих пор еще не проводилось проясняющих эти различия исследований тонкой структуры колючек

Представляя разные группы растений, сулькоребуции и ребуции довольно сильно отличаются и цветками. У сулькоребуций бутоны имеют мясистые чешуйки, расположенные на концах туберкул; у этих чешуек широкое основание, и часто они обладают боковыми аврикулами. В отличие от этого, у ребуций чешуйки на бутонах хрупкие, заостренные, треугольной формы с волосками и щетинками в пазухах. И в том, и другом случае это способ защитить бутоны: у сулькоребуций они защищены чешуйками, а у большинства ребуций — пазушными колючками.

У группы Rebutia padcayensis — margarethae и у R minuscula и близких ей видов формируются достаточно широкие чешуйки на бутонах, при этом они никогда не несут волосков или колючек. Но плоды и строение тесты у семян имеют черты, четко указывающие на принадлежность к роду Rebutia sensu stricto. Строение плода также имеет важное значение. У сулькоребуций оба клеточных слоя внешнего перикарпия  сохраняют полную целостность при созревании плода. К этому времени центральная часть внутреннего околоплодника уже успевает рассосаться, поэтому плод вскрывается из-за возникающего давления разбухающих фуникул. У ребуций внутренний перикарпий, фуникулы и семезачатки преобразуются в клейкую массу на ранней стадии развития плода, когда семена еще бурого цвета. За исключением растений из группы Rebutia aureiflora, внешний перикарпий у ребуций также разрушается. У последней группы плод вскрывается продольно, однако растения четко идентифицируются как ребуции по узким чешуйкам с пучками волосков в пазухах.

2.Отличия от Rebutia fidaiana, R neumanniana и R, neocumingii

Данные растения больше известны под названием Weingartia Werd. Часть рода можно отнести к северной группе (Rebutia neocumingii (Back.) Hunt и близкие ей виды), а другую часть — к южной группе (R. fidaiana (Back.) Hunt, R. neumanniana (Werd.) Hunt).

В ювенильной стадии северные формы внешне напоминают некоторые сулькоребуции, обладая ромбовидными, спирально расположенными туберкулами. Они формируют ребра — если вообще их формируют — лишь в очень преклонном возрасте.

Южные формы рано образуют широкие ребра, подобные ребрам гимнокалициумов.

Строением туберкул эти растения сравнимы с сулькоребуциями. Ареолы большей частью круглые до овальных, с более жесткими колючками, чем у сулькоребуций, имеющих продолговатые ареолы с обычно пектинатными колючками.

Бутоны, чешуйки и лепестки очень похожи на те, что мы наблюдаем у сулькоребуций, но в целом они более мясистые. Основание чешуек и лепестков более широкое, чем у сулькоребуций, а их боковые аврикулы у основания еще более выражены. Строением они напоминают аврикулы гимнокалициумов.

Внутренним и внешним строением цветков и плодов южные формы сравнимы с сулькоребуциями. Северные формы отличаются от последних рядом существенных признаков. Плоды у южных форм вейнгартий вскрываются поперечно под давлением разбухающих фуникул, тогда как у северных форм плоды разрушаются в результате разложения перикарпия и фуникул.

Интересно также то, что у вейнгартий, как и у сулькоребуций формируются в основном неразветвленные фуникулы, как правило, в пяти семезачатках. Семезачатки у северных форм тонкие и удлиненные, а у южных они более широкие. Фуникулы часто расположены так тесно, что выглядят, хотя и не обязательно, как разветвленные (Hentzschel, 1999a; Augustin et al., 2000). Северные формы вейнгартий формируют более многочисленные фуникулы, чем южные, или же чем сулькоребуции. Вследствие этого они образуют более многочисленные семена, которые заметно мельче, чем семена сулькоребуций и южных форм вейнгартий.

3. Отличия от Echinopsis sensu lato

Все кактусы, объединенные в род Echinopsis Zucc., обычно совершенно несхожи с сулькоребуциями строением стебля, цветков и плодов. Поэтому известно очень немного случаев, когда их путали.

В ряде мест формы Echinopsis cinnabarina (Hooker) Labouret растут по соседству с Sulcorebutia purpurea (Donald & Lau) Brederoo & Donald, и в период покоя их можно спутать друг с другом в силу внешнего сходства, но как только наступает цветение, ошибка тут же становится явной. Некоторые великолепно кустящиеся и редко цветущие формы E. schieleana (Back.) Hunt иногда принимали заSulcorebutia krugerae var. hoffmannii Augustin & Hentzschel. И в этом случае ошибка обнаруживалась, когда появлялись крупные, покрытые волосками цветки E. schieleana с их треугольными чешуйками.

Вообще же, можно подытожить, что кактусы с опушенными бутонами, имеющими заостренные треугольные чешуйки, никогда не могут быть сулькоребуциями или вейнгартиями, но, соответственно другим признакам, могут относиться к роду Echinopsis (sensu lato), к матуканам, либо к каким-то чилийским шаровидным видам.

Опыты по гибридизации

Важность опытов по перекрестному опылению кактусов остается недооцененной. Причин, по которым скрещивание не удается, может быть множество, и поставить точку в их оценке невозможно. С другой стороны, удавшееся скрещивание, дающее всхожие семена, означает, что между растениями-родителями имеется генетическое сходство — признак близкого родства.

Так как при гибридизации следует избегать самоопыления, эксперименты с сулькоребуциями и вейнгартиями проходят легче благодаря их самостерильности. У ребуций sensu stricto широко распространена способность к самоопылению. Однако на сегодняшний день неясно, имеет ли это какое-нибудь значение с точки зрения таксономии.

Опыты по гибридизации, проведенные автором с сулькоребуциями, вейнгартиями, ребуциями и зхинопсисами, дали следующие результаты:

1. Большинство, а возможно, и все сулькоребуции могут скрещиваться между собой.
2. Все попытки скрещивания сулькоребуций с вейнгартиями дали в результате жизнеспособные растения поколения F1. Растения развивались нормально, хотя некоторые были частично хлоротичными.
3. Попытки скрестить сулькоребуции с Echinopsis chamaecereus H. Friedrich & Glaetzle ни в одной из комбинаций успехом не увенчались. В ряде случаев образовывались плоды с невсхожими семенами. С другой стороны, неоднократно удавалось скрестить с E. chamaecereus различные виды ребуций.
4. Неудачей закончились попытки скрестить сулькоребуции с ребуциями группы R. padcayensis, внешне очень похожими на сулькоребуции. Не удалось получить поколение гибридов F1 и с рядом других видов ребуций. Единственным исключением здесь является гибрид, полученный Джоном Дональдом при скрещивании Sulcorebutia krahnii и Rebutia gracilispina, о чем сообщает Гроунер (Groner, 1997).

Хотя исследования еще не завершены, уже можно сделать следующие выводы:

1. Генетические различия внутри рода Sulcorebutia  очень малы.
2. Роды Sulcorebutia и Weingartia являются родственными.
3. Генетическая дистанция между родами Sulcorebutia и Echinopsis велика.
4. Генетическая дистанция между родами Rebutia и Echinopsis меньше, чем между родами Sulcorebutia и Echinopsis.
5. Прослеживается значительная генетическая удаленность рода Sulcorebutia от рода Rebutia.

Геоисторическое распространение

Рассматривая растения с их современными ареалами, необходимо помнить, что и эти территории и растения, встречающиеся на них, являются продуктом значительных геологических изменений. Это особенно верно по отношению к таким районам, как Анды, где тектонические перемены столь быстры и интенсивны. Как и в Европе, флора и фауна Северной и Южной Америки, особенно в Андах и Патагонии, испытали на себе значительное воздействие ледниковых периодов. Как показывают исследования морен в Кордильерах, в течение четвертичного периода имело место четыре оледенения. В районе пресных и солоноводных озер обнаруживаются наслоения, оставленные четырьмя ледниковыми и межледниковыми периодами. Во время самого сурового из оледенений ледяной щит простирался от Анд через Чили до Тьерра-дель-Фуего, а на востоке доходил до Атлантического океана.

Вся эта область южной Америки, и особенно центральные и южные Анды, за исключением нескольких островков, где можно было найти спасение, опустошалась ледником, и растения вновь заселяли ее в промежутках между периодами оледенения. Со спасительных островков и начиналось повторное расселение. Одновременно с этим происходил неминуемый обмен генетическим материалом между близкородственными группами, ареалы которых пересекались, что вело к появлению новых форм.

Чрезвычайное разнообразие популяций сулькоребуций является результатом интрогрессии постледникового периода — процесса, который наблюдается и у многих других растений из района Анд, Патагонии, а также Северной Америки. Он характерен и для ребуций — в особенности благодаря генетическому взаимообмену, произошедшему, возможно, между ребуциями и сулькоребуциями.

Исходя из того, что основные ареалы этих двух родов не пересекаются, можно предположить, что расселение каждой из групп происходило из разных районов. Несмотря на географическую интрогрессию обоих родов, у нас нет сведений о генетическом взаимообмене между родами Sulcorebutia и Rebutia и о гибридных популяциях, которые возникли бы вследствие этого. Этот факт позволяет сделать предположение, что генетически эти два рода связаны очень незначительно.

В силу морфологического сходства сулькоребуций с ребуциями группы R padcayensis, южный район пересечения ареалов обоих родов должен подвергнуться более тщательному изучению.

Заключение

Основываясь на общности или сходстве характерных признаков у сулькоребуций и вейнгартий, справедливо объединить их в старом роде Weingartia. Оба рода можно рассматривать как ультра-новообразованные, произошедшие от других групп растений. Они имеют много общего с гимнокалициумами, и потому стоит задуматься о введении сулькоребуций и вейнгартий в род Gymnocalycium в качестве подрода Weingartia.

В целом род Rebutia морфологически более схож с родом Echinopsis, и мог бы рассматриваться как обособленная ветвь внутри этого рода.

Благодарности

Выражаю признательность Вилли Гертелю (Германия) за поддержку и перевод этой статьи на английский и Полу Хоффману (США) за дальнейшую редакцию текста.

Литература

Augustin, K., W. Gertel, & G. Hentzschel. 2000. Sulcorebutia. Ulmer Verlag, Stuttgart.

Backeberg, C. 1951. Sulcorebutia novum genus Backbg. Cast. Succ. J. (GB) 13(4): 96, 103.

Brandt, F. 1977. Weingartia oder Sulcorebutia. KOR (Kakteen und Orchideen Rundschau) 2(5):68-71.

CARDENAS, M. 1966. Bolivian Cactus Formations, Part I. Coot. Succ. J. (US) 38(2): 48-49.

CARDENAS, M. 1968. Bolivian Cactus Formations, Part III. Cact. Succ. J. (US) 40(6): 240-242.

Donald, J.D. 1971. In defense of Sulcorebutia Backeberg. Cact. Succ. J. (US) 43(1): 36-40.

Donald, J.D.   1977. Echinopsis, Lobivia, Rebutia: where to draw the line? Cact. Succ. J. (GB) 39(1):11-13.

Donald, J.D., & A.J. Brederoo. 1972. Sulcorebutia Backbg. emend. Brederoo et Donald. Succulenta 51(9): 169-174.

Endler, J., & F. Buxbaum. 1974. Lehrmeisterbucherei "Die Pflanzenfamilte der Kakteen" (3rd. edition). Albrecht Philler Verlag, Minden.

Gertel,  W. 1988. Uber das  Wiederauffinden der Typpflanze von Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Backeberg. Kakt. Sukk. 39(8): 190-192.

Gertel, W. 1996. Sulcorebutia steinbachii (Werd.) Backeberg. Informationsbrief des Freundeskreises Echinopseen 14(22): 20-27 .

Groner, G. 1997. Eine von John Donald geziichtete Hybride: Sulcorebutia krahnii x Rebutia gracilispina. Kakt. Sukk. 48(2): 43-44 .

Hentzschel, G. 1999a. Het Geslacht Sulcorebutia Backeberg emend. Hentzschel. Succulenta 78(3) 131-142.

Hentzschel, G. 1999b. Untersuchungen zur Verwandtschaft der Gattungen Gymnocalycium Pfeiffer, Weingartia Werdermann und Sulcorebutia Backeberg, 1. Teil. Gymnocalycium 12(2) 287-290.

Hentzschel, G. 1999c. Untersuchungen zur Ver-wandtschaft der Gattungen Gymnocalycium Pfeiffer, Weingartia Werdermann und Sulcorebutia Backeberg, 2. Teil. Gymnocalycium 12(3) 291-294.

Hunt, D. 1999. CITES Cactaceae Checklist, 2nd ed. Remous Ltd., Milborne Port, UK.

Hunt, D., & N. Taylor. 1986. The Genera of the Cac­taceae: towards a new consensus. Bradleya 4: 65-78.

Leuenberger, B. 1989. Bemerkungen zum Typus von Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Backe berg. Kakt. Sukk. 40(5): 116-118.

Рисунок 1: Строение цветка сулькоребуции (по Дональду и Бредеру, 1972, увеличено и исправлено)

Рисунок 2: Отдельные органы (схематично)

Все иллюстрации принадлежат автору. Контактная информация:

Giinter and Karin Hentzschel, Institut fur Allgemeine Botanik und Botanischer Garten, Ohnhorststrasse 18, 22609 Hamburg, Germany. E-mail: pelzschafkaktus@foni.net

Перевод с английского Александра Криворучко, г. Изюм, Украина, 2005 г.

Автор перевода хотел бы выразить признательность Г. Г. Вольскому за заочную консультацию, касающуюся некоторых аспектов научной терминологии.