предыдущая статья домой кактусы следующая статья
Ариокарпусы: АНАЛИЗ ПРЕДЛОЖЕННОГО РОДА ROSEOCACTUS*Э. Андерсон** (EDWARD ANDERSON A Study of the Proposed Genus Roseocactus The Cactus and Succulent Journal (U.S.), Vol. 33 (1961). No .4, p122-127) Электронная версия оригинала статьи находится на сайте www.living-rocks.com ARIOCARPUS Scheidweiler, Bull. Acad. So Brux 5: 491-492 1838
В 1925 году Алвин Бергер, изучив живые растения и гербарные образцы ариокарпусов, опубликовал статью, в которой предложил ввести новый род семейства кактусовых. Он назвал его в честь доктора Дж. Н. Роуза, одного из авторов труда «The Cactaceae». По мнению Бергера, некоторые виды рода Ariocarpus обладали существенными отличиями, достаточными для того, чтобы выделить их в отдельный род. Растения, имевшие продольную ареолярную борозду, — A. fissuratus (рис. 2, рис. 17), A. kotschoubeyanus (рис. 12) и A. lloydii — были помещены им в новый род, тогда как единственный вид — A. retusus (рис. 1, рис. 16) — был сохранен за родом Ariocarpus. Об A. trigonus (рис. 5) Бергер не упоминает. Бергер (Berger, 1925) сделал вывод, что это разные роды на основании наличия двух характерных признаков: «В итоге я пришел к выводу, что действительно есть два отдельных рода, отличающихся не только строением туберкул, но также, и главным образом, способом образования цветков». Далее он пишет об ареолах: «Если отломить старую туберкулу техасского растения (A. fissuratus) или Ariocarpus lloydii и разрезать ее вдоль, мы увидим, что борозда, заполненная сероватой шерстью, совпадает с ареолой. Мы также заметим в ее нижней части остатки плода и, возможно, даже некоторое количество семян. Крошечная ареола на конце туберкулы у истинного ариокарпуса по Шайдвайлеру (A. retusus) совершенно иная. Она не несет никаких признаков того, что из нее когда-либо развивались цветки. Фактически, если отломить одну из туберкул на высушенном образце, в пазухе между туберкул — у их основания, однако на небольшом возвышении над осью — можно заметить остатки старого плода с многочисленными семенами, сохранявшимися здесь на протяжении многих лет». Вторым критерием, которым руководствовался Бергер при создании рода Roseocactus, был способ образования цветков. По его мнению, у A. fissuratus цветок появлялся из нижней части ареолярной борозды, а у A. retusus — из пазухи между туберкул. Решение Бергера создать новый род было сугубо искусственным, то есть, он искал различия между этими двумя группами, игнорируя сходство. В данном исследовании я стремился к более естественному подходу, стараясь отметить сходные черты и сопоставить их с имеющимися различиями. При таком методе группирования более аккуратно учитываются все аспекты ботанического анализа. Чтобы собрать материал и изучить растения в их естественной среде, в Мексику было снаряжено две экспедиции (Anderson, 1958). Было сделано множество фотоснимков, а несколько сотен растений было привезено в Калифорнию и высажено в горшки. Живые растения стали объектом экспериментов, были подготовлены гербарные образцы. Материалы, собранные во время этих двух экспедиций, сравнили с гербарными образцами из других собраний, при этом фиксировались различия между ними (некоторые из которых касались типового материала). При исследовании этих групп растений учитывались как сходства, так и различия между ними, а выводы были сделаны по завершении работы. Сходство между ариокарпусами и розеокактусами состоит в следующем: СРЕДА ОБИТАНИЯ Ариокарпусы и розеокактусы встречаются только в пустыне Чиуауа на территории Техаса и Мексики, произрастая лишь на почвах, содержащих кальций. На большинстве участков очевидно присутствие известняка, однако в ряде районов для окончательного подтверждения его наличия бывает необходимо тестирование 10%-ным раствором соляной кислоты. Почвы, на которых растут эти растения, имеют нейтральную или слабощелочную реакцию. Большинство видов растет у вершин покатых холмов; изредка их можно встретить на равнинных участках со слабо дренированной почвой. Растительное сообщество имеет сходный для обеих групп характер, а его вариации обусловлены различиями в количестве осадков и температуре. Обычными соседями ариокарпусов и розеокактусов являются: Agave lecheguilla, Jatropha spathulata, Larrea divaricata, Opuntia spp., Mammillaria spp., Echinocereus spp. и Yucca spp. Какие-либо различия в требованиях к экологии у этих двух групп не замечены (рис.3 и рис. 4). РАЗВИТИЕ СЕЯНЦЕВ Буксбаум (Buxbaum, 1950) сравнил сеянцы ариокарпусов, розеокактусов, энцефалокарпусов, обрегоний и лейхтенбергий, отметив ряд важных «эволюционных тенденций». Он также установил, что развитие проростков у Ariocarpus retusus, Roseocactus fissuratus и Leuchtenbergia во многом идентично. Мои наблюдения показывают, что у ариокарпусов и розеокактусов сеянцы одинаковы с момента, когда всходы прорывают кожуру семени, и на протяжении первого года развития (рис. 6 и рис. 7). НАЛИЧИЕ СЛИЗЕВЫХ КАНАЛОВ И РЕЗЕРВУАРОВ Сильно развитая система слизевых каналов с большим центральным резервуаром у ариокарпусов и розеокактусов неизвестна среди других родов кактусовых, и строение этой системы идентично для обоих родов. Каналы формируются у проводящих сосудов и тянутся к укороченной области стебля, где расположен резервуар. Диаметр каналов составляет примерно 2 мм (рис. 8 и рис. 19), а диаметр резервуара достигает 20 мм (рис. 9 и рис. 20). Поскольку слизевые каналы, вероятно, являются уникальными для этих двух групп растений, данная общая черта лишний раз говорит в пользу того, чтобы объединить их в рамках одного рода. СТРОЕНИЕ СЕМЯН Последнее исследование семян кактусовых было проведено Буксбаумом, опубликовавшим многочисленные рисунки и рассмотревшим «таксономическое значение» семян (Buxbaum, 1953). Крейг (Craig, 1945) и Боук (Boke, 1959, а также частные беседы) также находили, что семена являются важным фактором таксономии. Буксбаум утверждает, что у семян имеется ряд варьирующих черт, имеющих значение для таксономии. Это гилум и строфиола, форма, окраска оболочки (интугумента), а также строение внешней тесты. Важной характеристикой является размер и густота бугорков на внешней поверхности (тесте). Применяя перечисленные признаки к таксону при его анализе, учитывают их единообразие у таксона, занимающего более низкую ступень. Семена ариокарпусов и розеокактусов были подвергнуты изучению. Некоторые семена незначительно отличались по форме, но в целом их форма и строение не различались (рис. 10 и рис. 11). Обе группы имеют сходные диагностические признаки строения семян по всем параметрам, выделенным Буксбаумом. ОБРАЗОВАНИЕ ПЛОДА У ариокарпусов и розеокактусов сходные плоды и средства распространения семян (рис. 12). Во многих работах описания плодов этих двух групп опущены, поскольку их редко можно увидеть. Скопления шерсти на верхушке растений обычно скрывают созревшие плоды. Фактически, плоды часто развиваются, созревают и распадаются, будучи скрытыми в шерсти. Они сохраняются там, пока вода или какое-либо иное воздействие извне не извлечет их оттуда. ОБРАЗОВАНИЕ И СТРОЕНИЕ ЦВЕТКОВ Одним из двух главных критериев Бергера, по которым он установил род Roseocactus, было расположение участка, откуда появляется цветок (Berger, 1925), однако он, очевидно, не проводил иссечений на живом материале. Я изучил живые образцы обеих групп во время их цветения и обнаружил мало различий в расположении точки образования цветка. Органы цветения развиваются из основания туберкул (рис. 13 и рис.14). И другие признаки сходны у цветков обеих групп. Голая завязь упоминается в качестве диагностического признака в описаниях и ключах в работах Бриттона и Роуза (Britton & Rose, 1923), Браво (Bravo, 1937) и Маршалла и Бока (Marshall & Bock, 1941). СТРУКТУРА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН Серьезных исследований структуры пыльцевых зерен у кактусовых проводилось мало. Куртц (Kurtz, 1948) пришел к выводу, что идентификация родов и видов кактусов на основе свойств пыльцы непрактична. Изучение ариокарпусов подтверждают эту точку зрения, однако замечательное сходство пыльцы у растений из данных двух групп представляет интерес. Пыльцевые зерна ариокарпусов (рис. 18) трехбороздчатые (длина апертуры более чем в два раза превосходит ширину), а наружная оболочка трехслойная. Вопреки наблюдениям Куртца, наружная оболочка не имеет выемок. Сходство с выемками в действительности создается наличием сетки, образованной бугорчатой пи?лой (бугорчатыми выступами. Pilum — ед.ч., pila — мн.ч. = бугорок, выступы), выросты которой являются внешним наружным продолжением слоя оболочки. Строение пыльцевых зерен можно детально рассмотреть на рис. 18. Размер зерен в пределах рода слегка варьирует от 60-85 мкм. ЧИСЛО ХРОМОСОМ Считается, что у большинства кактусов число хромосом составляет 2n = 22. Серия подсчетов при изучении кончиков корней у ариокарпусов показала одно и то же число 2n = 22 (рис. 21 и рис. 22). Это число расходится с данными Такаги (Takagi) 1938 года, согласно которым у R. fissuratus n = 38, о чем сообщают Дарлингтон и Уайли (Darlington & Wylie, 1955). Эта цифра, однако, вызывает сомнения в свете других работ, посвященных семейству кактусовых. Каких-либо свидетельств полиплодии не обнаружено. РАЗВИТИЕ ТРИХОМЫ Лишь несколько родов кактусов имеют ту же степень развития трихом, которую мы находим у ариокарпусов и розеокактусов. Развитие, строение и общий вид трихом у обеих групп сходен. «Шерсть» обильно развивается в ареолах у основания туберкул в районе образования цветков, а также в ареолярных бороздках и на концах туберкул, где наличествуют данные структуры. Трихомы являются многоклеточными и uniseriate, и развиваются из слоев эпидермиса в области ареол. СТРОЕНИЕ ТУБЕРКУЛ Микроскопический анализ внутренней структуры туберкул как ариокарпусов, так и розеокактусов показывает, что слои кутина и эпидермиса у них аналогичны по структуре и внешнему виду. Некоторые роды кактусов имеют уникальные по форме клетки эпидермиса, однако этого нельзя сказать в отношении двух рассматриваемых групп растений. СОДЕРЖАНИЕ АЛКАЛОИДОВ Шультес (Schultes, 1937a, 1937b), Рети (Reti, 1950) и другие исследователи сообщали о присутствии определенных алкалоидов у ариокарпусов и розеокактусов, но лишь у R. fissuratus алкалоид был идентифицирован. Ивелл заявил, что этим алкалоидом является анхалин (Ewell, 1896). Для подтверждения присутствия анхалина был опробован ряд осаждающих реагентов. Наиболее удачным из них оказалась фосфорновольфрамовая кислота, благодаря скорости протекания реакции, в которую она вступает с данным алкалоидом, и ее инертности по отношению к крахмалу. Проверке были подвергнуты препараты из живых растений всех видов из двух исследуемых групп, и во всех случаях наблюдалась реакция, говорившая о присутствии анхалина. Известно, что очень малое число других видов кактусов содержит данный алкалоид, что, соответственно, лишний раз говорит о родстве между этими двумя группами растений. При изучении данных двух групп выяснилось, что не все признаки у них сходны. Между ариокарпусами и розеокактусами обнаружены следующие отличия: ОКРАСКА ЦВЕТКОВ У растений, объединенных под именем Ariocarpus, цветки белые у A. retusus и кремовые (желтые) у A. trigonus. Изредка на главной жилке наружных листочков околоцветника обоих видов заметен красноватый оттенок. У всех розеокактусов цветки имеют пурпурную или, в редких случаях, белую окраску. АРЕОЛЯРНАЯ БОРОЗДКА Наличие ареолярной бороздки было одним из двух критериев, основываясь на которых, Бергер предложил род Roseoactus. Анализ показывает, что розеокактусы имеют мономорфные ареолы, в которых участки, продуцирующие цветки и колючки развиваются в пределах одной меристемы, никогда не дробясь. С другой стороны, у A. retusus наблюдается диморфизм, когда изначально одиночная точка роста ареолы начинает удлиняться, а затем разделяется надвое. Однако A. trigonus — вид, не исследованный Бергером, — отличается от обеих вышеназванных групп, поскольку продуцирующий колючки участок у него никогда не развивается из исходной меристемы. Изначально область меристемы у всех видов одинакова, различия начинают проявляться по мере роста и созревания туберкул. Не всегда развитие протекает одинаково. У некоторых экземпляров R. fissuratus было отмечено отсутствие продольной ареолярной борозды (рис. 15), а среди A. retusus изредка встречаются растения, не имеющие рудиментарных продуцирующих колючки участков ареол на концах туберкул. Считается, что все виды обладают ареолярными районами меристемы с участками, потенциально способными продуцировать цветки и колючки, но их рост и развитие может происходить по трем различным схемам. 1) У розеокактусов удлинение происходит за участком, продуцирующим колючки (рис. 23-1). 2) У A. retusus рост и удлинение наблюдается между участком, дающим (рудиментарные) колючки, и участком, продуцирующим цветки. Таким образом, продуцирующие участки находятся на обоих концах туберкулы (рис. 23-2). 3) У A. trigonus рост и удлинение удалены от обоих участков ареолы, и последние сохраняют свое расположение у основания туберкулы (рис. 23-3). ДИВЕРГЕНЦИЯ ТУБЕРКУЛ Замечено, что дивергенция (расхождение) туберкул имеет различный характер у ариокарпусов и розеокактусов. Различия обусловлены формой самих туберкул, особенно у их основания. Если бы более длинные туберкулы ариокарпусов можно было сделать короче, одновременно закруглив их концы, они бы в целом приобрели тот же вид, что и туберкулы розеокактусов. ТЕКСТУРА ВОЛОСКОВ Длина и текстура волосков варьируют в зависимости от условий среды. Более грубые волоски, замеченные у некоторых экземпляров, по-видимому, являются результатом адаптации растений: они защищают их стебли от абразивного действия переносимого ветром песка. В культуре у растений обычно развиваются более длинные и шелковистые волоски. У A. trigonus волоски более короткие и грубые, чем у A. retusus, поскольку его туберкулы более дивергентные (расходящиеся в стороны, «растопыренные») и не так плотно расположены, как у последнего, что открывает доступ действию абразивных материалов — таких, как пыль и песок. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В приведенном выше исследовании рассмотрены сходства и различия между ариокарпусами и розеокактусами. Совершенно очевидно, что между этими двумя группами есть много общего, и по ряду признаков они, видимо, занимают уникальное положение в семействе кактусовых. Наличие и строение ареолярной борозды варьирует, однако является существенным отличительным признаком. Тем не менее, желая сгруппировать растения на более естественной основе с учетом прежде всего многих общих черт, а не только некоторых отличий, я пришел к выводу, что группу Roseocactus не следует рассматривать в качестве отдельного рода. Различия, на которые указано в данной статье, являются отличными характеристиками для выделения растений на уровне подрода. На мой взгляд, род Ariocarpus должен включать в себя виды, помещенные в род Roseocactus, а предложенному родовому названию Roseocactus следует придать более низкий статус подрода, как это предлагал уже ранее Маршалл (Marshall, 1946). ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА ANDERSON, E. F. 1958. A recent field trip in search of Ariocarpus. Cact. Succ. Jour. 30: 171-174. BERGER, A. 1925. Roseocactus, a new genus of Cactaceae. Jour. Wash. (D.C. ) Acad. Sci. 15: 43-48. BOKE, N. H. 1959. Endomorphic and ectomorphic. characters in Pelecyphora, and Encephalocarpus. Amer. Jour. Bot. 46: 197-209. BRAVO H., HELIA. 1937. Las Cactaceas de Mexico. Universidad Nacional de Mexico. Mexico City. BRITTON, N. L. and J. N. ROSE, 1923. The Cactaceae. Carnegie Inst. Washington Publ. No 248. BUXBAUM, F. 1950. Morphology of Cacti. Abbey Garden Press. Pasadena Section 1. BUXBAUM, F. 1953. Morphology of Cacti. Abbey Garden Press. Pasadena Sections 2 and 3. CRAIG, R. T. 1945. The Mammillaria Handbook. Abbey Garden Press. Pasadena. DARLINGTON, C. D. and A. P. WYLIE. 1955. Chromosome atlas of flowering plants. George Allen and Unwin Ltd. London. EWELL, E. E. 1896. The chemistry of the Cactaceae. Jour. Amer. Chem. Soc. 18: 624-643. KURTZ, E. B. JR. 1948. Pollen grain characters of certain Cactaceae. Bull. Torrey Bot. Club 75: 516-522. MARSHALL, W. T. 1946. Revision of the genus Ariocarpus. Cact. Succ. Jour. 18: 55-56. MARSHALL, W. T. and T. M. BOCK. 1941. Cactaceae. Abbey Garden Press, Pasadena. RETI, L. 1950. Cactus alkaloids and some related compounds. Progress in the chemistry of organic natural products. Springer Wien. SCHULTES, R. E. 1937a. Peyote and plants used in the peyote ceremony Bot. Mus. Leafl. Harvard Univ. 4: 129-152. SCHULTES, R. E. 1937b. Peyote (Lophophora williamsii) and plants confused with it Bot. Mus. Leafl. Harvard Univ. 5:61-68. *Статья, посвященная розеокактусам, имеющая более специальный характер, была опубликована автором ранее в Американском Ботаническом журнале под заголовком «Ревизия рода Ariocarpus (Cactaceae) I. Cтатус предложенного рода Roseocactus» (Amer. Jour. Bot. 47, 582-589, 1960, A revision of Ariocarpus (Cactaceae) I. The status of the proposed genus Roseocactus). **Проведение исследования стало возможным благодаря гранту, выделенному колледжу Помона доктором Гордоном А. Аллесом из Пасадены, Калифорния. Автор также хочет поблагодарить доктора Лаймена Бенсона за его советы и критические замечания. Качество некоторых иллюстраций, сопровождающих эту публикацию, не отвечает современным, более высоким стандартам. Это является следствием несовершенства полиграфии того времени, когда статья впервые вышла в свет. (Прим. www.living-rocks.com) Подписи к рисункам Рис. 1. Ariocarpus retusus (строение туберкул детально показано на рис. 16). Рис. 2. Ariocarpus fissuratus (строение туберкул детально показано на рис. 17). Рис. 3. A. retusus на участке поблизости от Эль-Хвиcахи (El Huizache), штат Сан-Луис-Потоси, Мексика. Рис. 4. A. fissuratus var. lloydii на участке поблизости от Парраса (Parras), штат Коауила, Мексика. Рис. 5. A. trigonus. Рис. 6 и 7. Шестимесячные сеянцы A. retusus (слева) и A. fissuratus (справа). Рис. 8 и 9. Слизевые каналы (слева) и слизевые резервуары (справа), видные на свежем необработанном срезе стебля A. fissuratus. Рис. 10 и 11. Семена A. retusus (слева), and A. fissuratus (справа). Рис. 12. Ariocarpus kotschoubeyanus с плодом (указан стрелкой). Рис. 13 и 14. Туберкула A. retusus (слева) с цветком, появляющимся из ее основания, и (справа) туберкула A. fissuratus, появляющимся из ее основания. Рис. 15. Взрослое растение A. fissuratus с туберкулами, у которых отсутствует обычная продольная ареолярная бороздка. Рис. 16 и 17. Туберкула A. retusus (слева), на конце которой видна значительно уменьшенная область ареолы, и (справа) туберкула A. fissuratus, демонстрирующая продольную ареолярную борозду. Рис. 18. Диаграмма, показывающая строение пальцевого зерна ариокарпуса. А. Общий вид. Видна экзина с сетчатым рисунком стенки. В. Очертания апертуры. С. Расположение бугорков, формирующих стенку. D. Апертура экзины. Рис. 19 и 20. Слева — рисунок, соответствующий рис. 8. Показаны слизевые каналы (m, черные точки) и проводящие сосуды (v, треугольные участки). Справа — рисунок, соответствующий рис. 9. Показан слизевой резервуар (m, пунктирная линия) и проводящие сосуды (v, треугольные области). Рис. 21 и 22. Хромосомный набор из клеток кончиков корней A. retusus (слева) (2n = 22), и A. fissuratus (справа) (2n = 22). Рис. 23. Диаграмма, демонстрирующая различные способы развития туберкул у ариокарпусов. 1) A. fissuratus и A. kotschoubeyanus; 2) A. retusus; 3) A. trigonus; f — участок, продуцирующий цветки; s — флоральный примордий (зачаток цветочной почки). Перевод с английского Александра Криворучко, г. Изюм, Украина, 2005 г. |
