Много тепла даже зимой:
К таксономии рода Uebelmannia Buining и экологии его местообитания в кварцевой крошке в Минас-Жерайс Бразилия

Ссылаясь на вышедшую в февральском номере статью «Не надо экономить на перегное. К наблюдениям, касающимся рода Ибельмания» (Hofacker 1998) позволю себе добавить некоторые замечания и дополнения.

l. Таксономия

a) Род подразделяется, как уже изложено Хофакером, в два подрода: Uebelmannia и Leopoldohorstia (Braun&Esteves 1995, Nyffeler 1998). Однако приведенные там таксоны относится, соответственно, к другим нижеследующим подродам.

Genus Uebelmannia Buining
I. subgen. Uebelmannia
1. gummifera (Backeberg & Voll) Buining
1.1. ssp. gummifera
1.2. ssp. meninensis (Buining ) P. J. Braun & Esteves
1.2.1. var. meninensis
1.2.2. var. rubra (Buining & Brederoo) P.). Braun & Esteves
2. buiningii Donald

II. subgen. Leopoldohorstia P. J. Braun & Esteves
3. pectinifera Buining
3.1. ssp. pectinifera
3.1.1. var. pectinifera
3.1.2. var. pseudopecunifera Buining
3.1.3. var. multicostata Buining & Brederoo
3.2. ssp. horrida (P. J. Braun) P. J. Braun & Esteves
3.3. ssp. flavispina (Buining & Brederoo) P. J. Braun & Esteves

Так как различия обоих подродов не были перечислены, они приведены в Таблице 1.

	Таблица 1: Подроды Uebelmannia
	Признаки		Leopoldohorstia		Uebelmannia
	Корень/Ребра	Кустисто разветвленные/ плоские	Обычно корень редьковидный (столбчатый), лишь у U. buiningii это выражено слабее/ребра разделены на сосочки
	Ареола	Приближены друг к другу, пектинантно околюченные, колючки игловидной формы	Пектинантного околюченния нет, колючки шиловидные, меньшее число, легко отделяются
	Слизевые (камеде-носные) каналы	Видны неотчетливо	Отчетливо видны под эпидермисом (Браун 1989), у U. buiningii маленькие и неравномерно расположены (Браун 1987)
	Цветение	Маленький, рецептакулюм воронко-трубчатый, более или менее скрытый в верхушке	Большой, лучеобразно открытый
	Плоды	Большие, ярко-красно окрашенные ягоды; с ростом после цветения	Незаметные маленькие, более или менее скрыты; стенки плода тонкие как бумага
	Всходы семян	Большие, 1,6-2,5 мм, гладкая продолговатая теста	Меньшие, около 1 мм, шарообразная бугристая теста (семенная кожура)
	Место обитания	Бразилия, Минас-Жерайс: вокруг Диамантины, между скалами	Бразилия, Минас-Жерайс: Съерра-Негра, в чистой кварцевой крошке

b) Тип рода Parodia gummifera (Backerberg&Voll), как указано, была описана одним годом раньше — брошюра, датированная 1949 годом была издана только в 1950.

c) Прочие таксоны были открыты не в начале 60-х, а во второй половине десятилетия (начиная с U. pectinifera в 1966 году), а так же в 1972 и 1974. Самый молодой таксон U. pectinifera ssp. horrida был найден только в 1982.

d) Круг форм U. pectinifera содержит не виды, а лишь 3 вариабельных подвида. Правильное название растения, изображенного на стр. 25 справа вверху, U. pectinifera var. multicostata.

2. Экология

a) На стр. 26 для обозначения скалистых регионов вокруг Диамантины был применен термин Сертан. Первоначально Сертан — это преимущественно социально-культурное понятие, которое можно найти даже в романах. Оно почти всегда обозначает бедные регионы северо-восточной Бразилии. Географически этот регион начинается с Центрально-Северной Баии. Центральные, влажные районы Минас-Жерайса, как правило, сюда не причисляются. Горные леса вокруг Диамантины на высоких плоскостях переходят в Кампо Серрадо, чья область распространения начинается только западней от Сера ду Кабрал. Скалистые «луговые площадки» (стр. 26) относятся к Кампо Рупестре.

b) Горная гряда вокруг Диамантины относятся к орогенноподнятым (орогенный — горнобразовательный) кристаллическим породам. Это проявляется только западнее Сера до Кабрал. В субстратах Uebelmannia здесь содержится кварцит типа Лаврас (Lavras) или Эспиньясу (Espinhaco).

c) У «кварцевых полей» Сера Негра (subgen. Uebelmannia) речь идет о очень мощных, чистых, кварцевых выветренных остатках. Субстраты не должны быть обозначены как «песчаная каменистая почва» (стр. 27).

Здесь речь идет также не о кварцевом гравии, а, точнее сказать, о мелкой кварцевой крошке, так как субстрат находится in situ и не разносится флювиально (через потоки воды) и не седиментирован (преобразован в осадок). Это для культуры может быть очень важным.

d) К сожалению, к данным Хофакером значениям pH (табл. 1, стр. 27) не указаны методы измерения. Измеренные автором с помощью стеклянных электродов pH лежат между 3,6 и 4,9. Так как значения у U. pectinifera могут варьировать в зависимости от мест микрообитания (например: скалы, лощины), характерных отличий между тремя видами субстратов не констатировано.

Доля гумуса во всех трех видах субстратов у Uebelmannia очень высока. У U. gummifera она составляет около 16%, у U. buiningi около 24%, а у U. pectinifera, в зависимости от микрогабитуса, еще выше. Типичная пахотная земля содержит, для сравнения, только несколько процентов гумуса. Таким образом, снабжение азотом и фосфором не является у юбельманий проблемой. Мощность катионного обмена (способность хранить важные питательные вещества), как и следовало ожидать, вообще очень низка. Но интересна «загруженность» катионами. Как и предполагалось, очень перегнойные субстраты у U. pectinifera богаче питательными веществами. Примечательна высокая концентрация магния и калия.

Несмотря на находящиеся под угрозой вымывания субстраты U. gummifera насыщены кальцием лишь незначительно меньше, чем субстраты в местах нахождения U. pectinifera. Общая насыщенность питательными веществами в процессе сохранения в местах обитания: U. pectinifera — 61%, U. gummifera — 52%. Таким образом, существенное различие в субстратах разных мест обитания ибельманий, вопреки видимым отличиям, не имеет места.

е) Важный фактор для культуры — средняя температура почв, подходящая растениям. Она ровняется у Diamantina (Leopoldohorstia) около 21°C в среднем в году (летом на 1°C выше, зимой на 2°C ниже). В Сьерра Негра (юбельмания) среднегодовая температура почв лежит между 22 и 23°C (летом на 1°C выше, зимой на 3-4°C ниже). В районе произрастания U. pectinifera ssp. horrida среднегодовая температура находится в пределах 18°C, зимой же около 23°C. Хотя эти данные довольно обобщенные, они говорят против (холодной) культуры в кварце.

f) Ссылаясь на вышеупомянутые условия, позволю себе так же краткое указание на замечательное и показательное анатомическое исследование Ниффелера (1997, 1998). Типичные «слизевые (камедиевые) каналы» у ибельмании объясняются (только частично) как следствие водного стресса. Скорее всего, на основании соотношения влажности, сравнительно со многими другими местами обитания кактусов, эта причина исключена из внимания автора. Пожары также не могут быть правдоподобным объяснением, так как они часто встречаются только в последние столетия и к тому же в местах обитания ибельманий они не достигают размеров, таких как например в Серрадос. Вероятно, такое влияние оказывают бедность питательными веществами и высокое солнечное излучение, которое особенно интенсивно на белых кварцевых поверхностях (U. gummifera). Так также не удивляет, что с увеличением затенения (U. pectinifera u U. buiningii) признаки слизевых каналов менее выражены.

3. Культура

Опыт автора показывает, что приблизиться к культуре в кварцевой крошке можно только условно, так как этот, чисто экологический фактор, являющийся одним из условий местности, не может быть регулируемым. Это проявляется в культуре в том, что растения летом легко «голодают» и зимой страдают от корневой гнили, что не редко ведет к гибели растения. Причина, вероятно, лежит (наряду с прочими влияющими факторами) в стандартных кварцевых субстратах, в которых, как правило, применяется гравий. Эти скругленные гранулы имеют более незначительный потенциал водного натяжения (на маленьких участках поверхности), чем бразильская кварцевая крошка в местах обитания.

Летом эти субстраты приводят к очень быстрому водному стрессу, в то время как субстраты в местах обитания также и при высоких температурах еще долго могут поставлять воду. Наоборот, в местах обитания после обильных дождей доля воздуха в почве все еще достаточно высокая, в то время как в культурных субстратах с более высоким насыщением водой, могут быстро появиться анаэробные бактерии, что способствует гниению.

Это относится особенно к горшкам для растений не имеющим стока или же к плошкам. Сравнительно высокая доля мелко измельченных органических веществ в почвах местообитания поставляет за счет карбоксильных групп органических кислот свободные электрические заряды, которые делают возможным непрерывное связывание катионов (Ca, Mg, Na, K). Из кислых почв питательные вещества в небольшом количестве, но постоянно поступают к корням. В исследованных культурных субстратах этот механизм действует не так хорошо, так как в чистых кварцевых смесях практически не имеется питательных веществ и со временем даже возможно их защелачивание карбонатом кальция. Примешивание садовой земли или торфяных субстратов оказалось также не благоприятным. Оно может привести при сухости (зимой) к накоплению «войлочных» и корневых червецов.

Хорошие результаты автор смог достигнуть после многих экспериментов исключительно в крошке из лавы. У нее большая площадь поверхности и более высокая способность водного натяжения (даже если субстрат выглядит сухим). Очевидно, лучше и способность транспортировки питательных веществ и физически, и химически. Тем не менее, для полива должна использоваться по возможности только дождевая вода. Летом можно добавлять удобрения. Предпочтительна также добавка в смесь медленно разлагающихся роговых стружек.

Существенное, недооцененное преимущество крошки из лавы — значительно более высокая способность накапливания тепла. Особенно в течение зимних месяцев этот фактор очень полезен для культуры растений в более холодных широтах.

Литература:

BRAUN, P. (1986): Uebelmannia pectinifera Buining, Kakt. and. Sukk. 37 (4): Karteikarte 10.
BRAUN, P. (1987): Uebelmannia buiningii Donald, Kakt. and. Sukk. 38 (12): Karteikarte 36.
BRAUN, P. (1989): Uebelmannia gummifera (Backe-berg & Voll) Buin, Kakt. and. Sukk. 40 (6): Kartei-karte 17.
BRAUN, P. & ESTEVES Pereira, E. (1995): Nieuwe combinaties en namen voor cactussen uit Brazilie, Bolivia en Paraquay, Succulenta 74 (2): 81-85, (3): 130-135, (5): 226.
NYFFELER, R. (1997): Stern Anatomy of Uebelmannia (Cactaceae) - with Special Reference to Ue-belmannia gummifera, Bot. Acta 110: 487-495.
NYFFELER, R. (1998): The genus Uebelmannia Buining (Cactaceae: Cactoideae), Bot. Jahrb. Syst. 120 (2): 145-163.
HOFACKER, A. (1998): Nur nicht mit dem Humus sparen - Standortbeobachtungen zur Gattung Ue-belmannia, Kakt. and. Sukk. 49 (2): 25-28.

Иллюстрации:

	Рис 1. Место обитания Uebelmannia gummifera ssp. meninensis: цветущий экземпляр полностью на солнце. На чистом мелком кварце рядом с кактусом растут лишь немногие растения, например растения семейств Eriocaulaceae и Velloziaceae. Фото: П. Брауна.
	Рис 2. Продольный разрез цветков Uebelmannia gummifera ssp. meninensis. Фото: П. Брауна.
	Рис 3. Uebelmannia buiningii: Типичные для видов Uebelmannia большие, лучеобразно открытые цветки. Фото: П. Брауна.
	Рис 4. Uebelmannia gummifera ssp. gummifera (большее растение) с маленькими сосочками и короткими шипами и для сравнения ssp. meninensis (меньшее растение) с большими сосочками и меньшими количеством длинных колючек. Фото: П. Брауна.
	Рис 5. Типичные маленькие и трубкообразные цветки подрода Leopoldohorstia, здесь Uebelmannia pectinifera var. pseudopectinifera. Фото: П. Брауна.
	Рис 6. Uebelmannia pectinifera var. pseudopectinifera с красными плодами. После цветочный рост изображенного плода еще не завершен. Фото: П. Брауна.

Пиерре Браун
KuaS 49 (12) 1998 294-299

Перевод с немецкого Светланы Белокуровой, 2003 г.