Заболевания и вредители кактусов в дикой природе и культуре

по материалам Джеймс К. Митчелл
Cactus & Succulent Journal (U.S.). Vol 57, 1985

Многие считают кактусы исключительно обитателями пустынь. В противоположность этому мнению, они приспособились к жизни в самых разнообразных климатических условиях, от гор до тропических дождевых лесов. Слово «кактус» восходит к греческому «kaktos», обозначающему колючее растение. И хотя не все кактусы колючи, все они суккуленты (от латинского «succulentus», т. е. «сочный»). Суккуленты способны запасать большие количества влаги, что дает им возможность переживать длительные периоды засухи без особого для них вреда.

До сих пор проводилось очень мало исследований вредителей и болезней семейства кактусовых. Традиционно это объясняется тем, что с агрономической точки зрения кактусы представляют малый интерес. Однако, в последнее десятилетие у широкой публики обнаружился интерес к эстетической ценности кактусов, и растения начали все больше разводить в коммерческих целях. Для всех, кто разводит кактусы на продажу, для торговцев и любителей необходимо уметь распознавать основные заболевания и наиболее распространенных вредителей этих растений, а также научиться бороться с ними. В настоящем обзоре мы рассмотрим несколько наиболее частых заболеваний и вредителей кактусовых, а также меры по борьбе с ними.

Вирусные заболевания

Кактусный Х-вирус вызывает кактус-Х заболевание у Ferocactus acanthodes (калифорнийский «кактус-бочонок»), Zygocactus truncatus («Рождественский кактус») (распространенное русское народное название этого вида — «декабрист». — Прим. перев.) и Platyopuntia monacantha («шуба Джозефа»). Доказано также, что при определенных условиях этот вирус может вызывать локальные поражения у Chenopodium quinoa. Это палочковидный вирус, серологически связанный с Х-вирусом картофеля (4). Веретенообразные включения находят в клетках ряда видов поражаемых растений. Скорее всего, вирус распространяется с пыльцой и при помощи насекомых. Пораженные растения имеют деформированные ареолы, расположенные вдоль пораженного стебля. Колючки часто искривлены и неправильно сформированы. Иногда можно наблюдать вдавленные некротические пятна на стебле. На поздних стадиях развития заболевания отмечается высыпание пятен по всему стеблю. До сих пор наиболее эффективным методом контроля является уничтожение пораженных растений.

Распространение заболевания зигокактус-Х, вызываемого Х-вирусом зигокактусов, в настоящее время ограничено растениями семейства Chenopodiacea, а также видом Zygocactus truncatus. Этот вирус весьма близок кактусному Х-вирусу, имея аналогичные ему форму и размеры, серологические характеристики и симптоматику, но паразитирует на других видах (13). Кактусный Х-вирус вызывает локальные поражения у Chenopodium quinoa, но никогда не поражает Nicotania glutinosa, в то время как Х-вирус зигокактусов вызывает скручивание листьев у C. quinoa и способен поражать N. glutinosa. Потекс-вирус вызывает желтую пятнистость у Hylocereus undatus (кактуса, цветущего ночью) и Ferocactus acanthodes. Среди других растений, на которых паразитирует вирус, можно назвать Chenopodium quinoa, Gomphrena globosa, Amaranthus candatus и Saponaria vacaria. Потекс-вирус представляет собой изогнутую палочку и, как показали исследования, именно он образует хрусталевидные включения в клетках H. undatus. Естественные формы распространения вируса не определены, но могут включать пыльцу, насекомых и зараженные семена.

Симптомами заболевания у Chenopodium являются хлоротические поражения тканей, за которыми следует высыпание пятен по всему стеблю и хлороз (3). Искусственная прививка вируса растениям из родов Gomphrena и Amaranthus вызывает у них локальные поражения тканей. У Saponaria sp. отмечается появление пятен по всему стеблю. Хрусталевидные включения обнаруживаются только в пораженных клетках Hylocereus sp. Потекс-вирус серологически близок кактусному Х-вирусу, но отличается от него способностью поражать сахарную свеклу — растение, на котором кактусный Х-вирус не паразитирует. Вирус сагуаро, поражающий Carnegiea gigantea, является единственным известным изометрическим вирусом, вызывающим заболевание у кактусов. Среди других видов, на которых он может паразитировать, можно назвать Chamaecereus silvestrii («грошовый кактус») и несколько видов рода Chenopodium (18, 24). Анализ антител на вирус сагуаро не выявил какого-либо серологического родства с другими изометрическими вирусами (18). Симптомы, проявляющиеся у растений, подверженных заболеванию, аналогичны симптомам при поражении кактусным Х-вирусом. У C. amaranticolor и C. quinoa поражаются локальные участки, в то время как у C. capitatum имеет место системное поражение. Наилучшими способами контроля над вирусными заболеваниями являются карантин и отбраковка подозрительных растений, а также планомерный осмотр и сертификация. Для борьбы с насекомыми, возможными переносчиками инфекции, в оранжереях могут применяться инсектициды.

Микоплазменные инфекции

Обнаружено, что спироплазма вызывает так называемую болезнь «ведьмина метла» у «колючей груши» Opuntia tuna (5,6,17). Спироплазма отличается от других микоплазменных организмов своей спиральной формой и тем, что может культивироваться в искусственной среде. Колонии, выращенные на агаре, имеют неправильную форму, разрастаясь за 24 часа до 35 мм в диаметре и до 50 мм в диаметре — в течение 5 суток. Клетки образуют характерную спираль лишь при культивировании в бульоне в течение 10-14 дней. Способ распространения данного микроорганизма до сих пор не определен, однако, скорее всего, в нем задействованы насекомые-переносчики. В результате поражения, растение приобретает вид «ведьминой метлы» из-за того, что отрастающие кладодии* образуют плотные кластеры. Наряду со спироплазмой у растений, заразившихся естественным путем, выявляются палочковидные вирусные частицы. Когда листья с явными признаками «ведьминой метлы» прививались на Petunia hybrida, обесцвечивание сосудов у старых листьев и деформация с хлоротической пятнистостью у молодых наступали в течение 6 недель. Этого не происходило, если спироплазма прививалась отдельно. Серологические свойства необработанного цельного сока растений, заразившихся естественным путем, оказались близки кактусному Х-вирусу. Когда цельный сок вводился растениям Chenopodium quinoa, не возникало никаких локальных поражений, что было бы типично для кактусного Х-вируса, однако были отмечены некоторая деформация и свертывание молодых листьев, типичные для поражения Х-вирусом зигокактусов. Таким образом, симптомы у растений, заразившихся естественным путем, были результатом совместного действия спироплазмы и двух различных вирусов.

С этим заболеванием можно бороться инъекциями тетрациклингидрохлорида (tetracyclinehydrochloride) или хлорамфеникала (chloramphenical). У обрабатываемых растений на молодом приросте симптомы заболевания не проявляются. Однако когда лечение прекращается, симптомы, как правило, появляются вновь. Применение инсектицидов против потенциальных насекомых-переносчиков может уменьшить распространение микоплазм.

Бактериальные инфекции

Pseudomonas fluorescens вызывает оранжевую гниль тканей кактусов из родов Neocardenasia, Austrocephalocereus, Mammillaria, Ferocactus, Weingartia, Cochemiea, Pilosocereus, Ariocarpus, Homalocephala, Pelecyphora, Ancistrocactus, Pediocactus, Strombocactus, Astrophytum, Discocactus и Melocactus. Растения из родов Cleistocactus, Erdisia, Cereus и Corryocactus обладают иммунитетом к этому патогену. Вероятно, могут поражаться эпифитные кактусы, однако растут они так быстро, что часто могут «убежать» от болезни, перерасти ее (2). Это грамотрицательная, палочковидная, облигатно аэробная бактерия. Передвигается с помощью нескольких полярных жгутиков. Посевы, полученные из зараженных растений, не флуоресцентные. Зимует бактерия в почве и растительных остатках. Заражение происходит через поврежденные участки стебля или корней. Симптомы заболевания обычно начинают проявляться у основания стебля, а затем болезнь быстро распространяется на все растение по его сосудам. Основным признаком заболевания является мягкая водянистая гниль, которая распространяется по паренхиме* от центральных частей стебля к наружным, окрашивая пораженные ткани в характерный оранжевый, оранжево-красный или оранжево-бурый цвет, в зависимости от вида пораженного растения. У сочных колонновидных кактусов гниль быстро захватывает основание стебля, оно перегнивает, и растение падает. У видов, стебель которых деревенеет, внешние признаки заболевания не проявляются до тех пор, пока они не выгнивают изнутри совершенно. В конечной стадии заболевания обильно образуется оранжевая слизь. Сочные кактусы могут погибнуть в течение одной недели с момента появления первых симптомов, тогда как виды с деревенеющим стеблем способны продержаться до двух лет.

Erwinia chrysanthemi вызывает мягкую гниль у многих растений, включая Gymnocalycium, Cyclamen, Philodendron, Hylocereus, Syngoniun и Aloe. Представители рода Mammillaria, как показали исследования, невосприимчивы к этой инфекции (21, 29). Это грамотрицательная, палочковидная, факультативно анаэробная, не расщепляющая лактозу бактерия, мобильность которой обеспечивают жгутики перитрихи*. Заражение происходит через естественные поры в теле растения либо через поврежденные участки; болезнь может распространяться через режущий инструментарий либо посредством рук. У Aloe vera первые симптомы появляются на старых внешних листьях, затем гниль переходит на нижнюю часть стебля, распространяясь оттуда на верхушку и прилегающие листья. Первым признаком заболевания является появление серых водянистых участков на основном стебле, побегах или листьях, затем стебель перегнивает и ломается.

Erwinia carnegieana вызывает бактериальный некроз у представителей кактусных родов Opuntia и Carnegiea (10). Данная бактерия почти не отличается от E. chrysanthemi, за исключением того факта, что она грамотрицательная, но имеет грамположительные гранулы, проявляющиеся в клетках старых культур. Бактерия способна расщеплять лактозу. Ночные бабочки из родов Cactoblastis и Cactobrosis являются основными виновниками быстрого распространения этого вида бактерий. Кормясь на кактусах, гусеницы обоих родов прогрызают ходы в стеблях растений, способствуя их заражению. Первым симптомом заболевания является появление небольшого округлого яркоокрашенного пятнышка, обычно с водянистыми краями. Ткань внутри пятна становится почти черной, пятно увеличивается, приобретая фиолетовый оттенок. Затем пятно, как правило, лопается в центре, и на поверхности выступает бурая слизь. Сгнившие ткани высыхают, распадаются на фрагменты и вываливаются на землю. Если стебель перегнивает у основания, то обычно растение падает, не выдержав собственного веса. Данный микроорганизм может быть полезен в качестве биологического средства борьбы с зарослями опунций в местах, где их распространение достигло нежелательного уровня. Меры контроля в отношении культурных растения аналогичны применяемым против других бактерий из рода Erwinia. Сильно пораженные экземпляры должны уничтожаться путем сжигания или стерилизации паром. Небольшие пораженные участки можно удалять, дезинфицируя рану антибиотиками или серой.

Заболевания, вызываемые дрожжевыми бактериями

Дрожжевые бактерии Pichia cactophila, P. opuntiae, P. antillensis, Cryptococcus cereanus, Torulopsis sonorensis и Candida ingens вызывают появление мягкой гнили, сопровождаемой брожением. Среди родов, подверженных заболеванию, можно назвать Carnegiea, Myrtillocactus, Ferocactus, Pachycereus, Opuntia, Machaerocereus, Lemaireocereus и Cephalocereus (19, 23, 25, 26, 27, 28).

Быстрому распространению возбудителей заболевания немало способствуют мушки дрозофилы. Обнаружена связь некоторых видов названных бактерий с рядом видов дрозофил и их растений-хозяев. В каждом случае, заражение с помощью насекомого происходит столь же эффективно, как и при прямом повреждении. Дрожжевые бактерии находят в гниющих побегах кактусов с явными признаками мягкой красной гнили и некроза тканей. Загнившие участки могут располагаться в любом месте растений. Изолированные очаги бактерий обнаруживаются на участках почвы, орошенных влагой, вытекающей из гниющих тканей растений. В процессе брожения бактерии производят стерины, витамины и протеины, которыми, как принято считать, питаются дрозофилы.

Таблица 1: Беспозвоночные вредители и физиологические заболевания.

Симптомы Возбудитель Меры борьбы ВРЕДИТЕЛИ Отслаивающиеся округлые серые или беловатые пятна щитовки Очистка жесткой щеткой, смоченной в растворе сульфата никотина (1/2 чайной ложки средства Black leaf 40, 1 чайная ложка мыла Hakes на 0,8 л воды). При сильном поражении вредителем можно применять опрыскивание масляно-эмульсионными аэрозолями, аналогичными средству Volck. Появление шерстистого налета на стеблях кактусов (обычно в местах, защищенных от воды) мучнистые червецы Единичных вредителей можно удалять кисточкой, смоченной в растворе денатурата. При сильном поражении применяется опрыскивание раствором контактного инсектицида или сульфата никотина. Кактусы приобретают пепельную, желтоватую или белесую окраску клещи Растения, выдерживающие обработку хлоробензилатом (chlorobenzilate) или кельтаном (kelthane), опрыскиваются в соответствии с инструкцией производителя препарата. Появление зеленоватых насекомых, преимущественно на молодых участках стебля. тли Опрыскивание контактным инсектицидом соответствующего действия. Слизистые следы и выделения на стеблях слизни Ночной сбор вредителей при свете фонарика. Днем вредители часто скрываются под горшками, где их и можно обнаружить. Также применяют отравленные приманки. Изъеденные незащищенные части растений тараканы Отравленные приманки. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ Неестественно вытянутый прирост. Недостаток освещения. Увеличение количества света Опадание недоразвитых бутонов, остановка роста. Плохо сбалансированное питание, избыток удобрений, пересыхание почвы и/или полив слишком холодной водой. Правильное применение удобрений, полив водой, температура которой соответствует температуре в оранжерее. Цветки не раскрываются. Недостаток света, слишком низкая температура. Более светлое размещение и повышение температуры. Малочисленность или отсутствие цветков. Недостаточный период покоя, неправильное питание. Более холодная зимовка, обеспечивающая более глубокое состояние покоя; правильное использование удобрений. Темно-зеленые просвечивающие пятна либо шершавые пятна ржавого цвета. Недостаток освещения при избыточной влажности (обычно симптомы проявляются на более зрелых участках стебля) Размещение ближе к источнику света; при повышенной влажности — должная вентиляция Ороговение эпидермиса, начинающееся от основания стебля Обычное явление, вызванное естественным старением   Появление желтоватого крапа или пятен на обращенной к солнцу стороне стебля. Перегрев пересохших растений. Усиление вентиляции, притенение растений, опрыскивание водой. Отсутствие прироста и/или почернение и загнивание стебля у основания; растения сморщиваются, становятся мягкими. Чрезмерный полив, слеживание субстрата или повреждение корней; заболевание корней; неправильное питание. Сокращение полива; пересадка в свежую почву и более частый полив; дополнительная подкормка. Белые известковые отложения на поверхности стебля. Избыток минеральных веществ в воде. Опрыскивание растений настоем кислого торфа или раствором азотной кислоты (горсть торфа или 1-2 капли кислоты на 20 литров дождевой воды). Пожелтение растений. Недостаток света; истощение почвы; нехватка железа и/или заболевание корневой системы Увеличение количества света; дополнительная подкормка; проверка уровня кислотности почвы: если pH ниже 5, в субстрат добавляют известь; при необходимости добавляют железо. Удаление поврежденных корней.

Грибковые заболевания

Грибок Phyllosticta melonis (более точное название — Mycosphaerella melonis) нередко вызывает появление пятен в виде вздутий на поверхности стебля у опунций (22). Грибок образует темные пикнидии*, погруженные в ткани пораженного растения. Прорастая, пикнидиоспоры могут проникать в растение прямо сквозь эпидермис, либо через искусственные повреждения. Аскоспоры могут сохраняться в зараженной почве изолированно от растительных остатков. У опунций небольшие округлые пятна появляются в периоды сырой прохладной погоды. Со временем эти пятна увеличиваются до 2-5 см в диаметре, приобретая буроватую окантовку. При дальнейшем развитии болезни часто можно наблюдать образование каллуса. Пикнидии наблюдаются на поздних стадиях заболевания. Исходным источником прививочного материала в ретортах с культурой Mycosphaerella melonis, вызывающим гниль стебля (gummy stem blight), могут быть споры, сформировавшиеся на кактусах. Пикнидиальная стадия этого грибка, изолированного от кактусов, вызывает массовое поражение рассады огурцов (22). Поскольку попытки отделить этот грибок от семян огурцов оказались безуспешны, возникло предположение, что прививочный материал, изначально полученный от зараженной опунции, является источником исходной инфекции.

В оранжерее пораженные растения (кладодии) можно удалять острым ножом. Лезвие ножа необходимо после каждого среза дезинфицировать 10% раствором хлора. Для посадки рекомендуется использовать только простерилизованный субстрат. Районы, окружающие поля с посадками огурцов, должны очищаться от кактусов, способных давать прибежище данному грибку. Phytopthora parasitica вызывает поражение основного стебля и корневой системы у «рождественского кактуса» (Zygocactus truncatus). Судя по всему, этот грибок проникает в растение прямо через неповрежденные корни. Пораженные побеги становятся вялыми, приобретая тусклый серо-зеленый оттенок. Через 8-12 дней после заражения ткани у основания пораженных побегов некротические, напитаны влагой, но при этом достаточно твердые, с бледно-красной окантовкой вдоль, или рядом с линией соприкосновения с поверхностью почвы. Часто происходит опадание побегов, что может служить надежным признаком присутствия данного патогена (1).

Грибок Pythium aphanidermatum также вызывает поражение основного стебля у Zygocactus truncatus (16). Симптомы аналогичны вызываемым P. parasitica, за исключением того, что опадание побегов случается редко, а загнивание стебля происходит быстрее (в течение 4-6 дней после прививки возбудителя). У пораженных побегов отсутствует красноватая окантовка. Кроме того, на пораженных тканях и вокруг основного стебля часто можно заметить белый ворсистый мицелий.

Таблица 2. Ключ к определению распространенных заболеваний кактусов.

1. Уродливые ареолы; искривленные и недоразвитые колючки; пятнистость стебля Вирус 1. При наличии других признаков 2 2. Формирование плотных групп побегов Mycoplasma 2. Отсутствие формирования плотных групп побегов 3 3. Пораженные гнилью ткани размягчаются 4 3. Пораженные гнилью ткани не размягчаются 5 4. Размягченные гнилью ткани окрашены в оранжевый цвет Pseudomonas f luorescence 4. Гниющие ткани бесцветны, имеют неприятный запах Erwinia chrysanthemi 4. Гниющие ткани бесцветны, имеют приятный запах Дрожжевые бактерии 5. Характерные пятна и плодовые тела патогена на поверхности стебля отсутствуют 6 5. Имеются характерные пятна и плодовые тела патогена на поверхности стебля 10 6. Остановка роста; пораженный стебель вялый, тусклого серо-зеленого цвета 7 6. Остановка роста; верхушки и/или центральные сосуды пораженных растений окрашиваются в красноватый цвет 8 7. Опадание побегов; пораженные участки водянистые, с красноватой окантовкой по линии соприкосновения стебля с почвой Phytopthora parasitica 7. Опадание побегов происходит редко; пораженные участки водянистые, без красноватой окантовки по линии соприкосновения стебля с почвой Pythium aphanidermatum 8. Утолщения и вздутия на корнях отсутствуют Fusarium oxysporum 8. Имеются утолщения и вздутия на корнях 9 9. Утолщения в форме лимона Heterodera cacti 9. Утолщения шаровидные Meloidogyne incognita 10. На поверхности растения отмечаются базидиокарпы гриба 11 10. Базидиокарпы гриба на поверхности растения отсутствуют 12 11. Загнившие ткани белого цвета Poria carnigiea 11. Загнившие ткани коричневого цвета Fomes robustus 12. Пораженные участки водянистые, тусклого темно-зеленого цвета; часто опадание побегов Drechslera cactivora 12. Впалые округлые черные пятна с коричневатой окантовкой Phyllosticta melonis 12. Округлые светлоокрашенные пятна, затем чернеющие изнутри, а после вскрывающиеся Encinia carnegieana

Следует избегать чрезмерного полива и повышенной в течение слишком долгого срока влажности. Для посадки рекомендуется использовать стерильный субстрат. Почвенный фунгицид пироджихлор (pyrojeychlor) дает хорошие результаты в борьбе с Phytopthora и Pythium. Тогда как фунгицид этазол (ethazol) оказался эффективен лишь против Pythium. Poria carnegia вызывает сухую белую гниль у кактусов сагуаро (Carnegiea gigantea). По-видимому, этот гриб проникает в растения прямо через корни либо через поврежденные участки стебля. Он вызывает однородную сухую белую гниль, и обычно его колонии можно заметить на одеревеневших стеблях поваленных кактусов. Однолетние базидиокарпы* перевернутые, и иногда могут находиться на высоте 3 метра от основания кактуса. Свежая поверхность пор белая или оттенка слоновой кости. Подсыхая, становится коричневатой или темно-желтой. Если поражаются боковые побеги, их можно срезать, затем уничтожив. Кактусы, пораженные у основания главного стебля, придется удалить и уничтожить.

Обнаружено, что гриб Fames robustus вызывает гниль сердцевины у Carnegiea, Opuntia, Canotia, Cercidium, Cowania, Vauquelinia и Laurrea (9). Чаще всего его находят на твердой ороговевшей поверхности стебля в основании боковых побегов. Иногда он появляется на одеревеневших ребрах у основания главного стебля, если поверхность их была повреждена. У опунций базидиокарпы развиваются, как правило, непосредственно у основания главного стебля, хотя изредка их можно обнаружить на высоте до 35 см от уровня почвы. Гниль иногда распространяется вдоль побегов на высоту до 120 см и более. Пораженные гнилью участки желтоватые до коричневатых, в зависимости от вида растения-хозяина. Гриб имеет коричневый мицелий и коричневые многолетние базидиокарпы, по которым его можно легко отличить от Poria carnegiea. Меры борьбы предусматривают удаление и уничтожение пораженных растений.

Drechslera cactivora вызывает гниение основного стебля у «ломкого пасхального кактуса» (Shatter¬ing Easter cactus) (Rhipsalidiopsis gaertneri) и «кактуса Благодарения» (Thanksgiving cactus) [Schumbergera truncata (=Zygocactus truncatus-Ed.)] (тот же «декабрист». — Прим. перев.) Заражению подвержены также представители родов Mammillaria, Echinocactus, Echinocereus, Cereus, Cephalocereus. Lophocereus. Ferocactus, и Lemaireocereus (11). По-видимому, грибок поражает растения напрямую или через поврежденные надземные участки стебля. Особенно страдают молодые растения, тогда как у взрослых заболевание встречается реже. Вначале пораженные участки желтые, с отчетливой окантовкой, но со временем они увеличиваются и приобретают тусклую темно-зеленую окраску, становясь водянистыми, либо окрашиваются в темно-коричневый цвет — в зависимости от окружающих условий и растения-хозяина. У подвергнутых искусственному заражению растений S. truncata признаки поражения появляются на стебле через 4-7 дней после прививки возбудителя. Спустя еще два дня начинается опадание кладодий. У растений, зараженных без повреждения стебля, симптомы заболевания проявляются через 12 дней. У «пасхального кактуса» гниль стебля и опадание побегов наблюдается через 5-12 дней после инъекции выделяемого клетками экстракта с патогеном. Это дает основания предполагать, что Drechslera cactivora выделяет какой-то внеклеточный токсин, участвующий в патогенезе (7). Для борьбы с заболеванием, растения каждые 10-12 дней опрыскивают фунгицидами Каптан (Captan) или хлороталонил (chlorothalonil). Пораженные части растения следует удалить и уничтожить.

Определено, что иногда виновником загнивания основного стебля у Zygocactus truncatus может быть Fusarium oxysporum (20). Чаще заражаются растения, имеющие повреждения стебля на уровне почвы, но повреждения не являются обязательным условием заболевания. Доказано, что грибок может передаваться от одного растения к другому через корни при их непосредственном контакте. Первым симптомом заболевания является появление красноватого пятна на стебле на уровне почвы. По мере увеличения пятна, кожица на нем становится как бы бумажной, светлого, слегка буроватого цвета. Обычно растения не погибают, но при сильном поражении перестают расти, верхушки их буреют, растения теряют товарный вид.

Зараженные растения обычно лечению не поддаются. Тем не менее, обработка черенков тиабендазолом (thiabendazole), бенлатом (benlate) или даконилом (daconil) может предотвратить распространение инфекции. Пораженные растения придется удалить и уничтожить, подвергнув стерилизации паром или сожжению. Массовые посадки растений в коммерческих хозяйствах обрабатываются бордосской смесью. Рекомендуется использовать стерильный субстрат.

Заболевания, вызываемые нематодами

Цистообразующая нематода Heterodera cacti (именуется также кактусной — Прим. перев.) поражает Zygocac¬tus truncatus. Хозяйственный инструментарий, орошение, паводки, сточные воды, животные (на своих ногах) и пылевые бури могут способствовать местному распространению нематоды, тогда как на большие расстояния данная нематода переносится главным образом с зараженной продукцией, а также саженцами. Личинки во второй стадии поражают корни растений напрямую. Питаясь, нематоды разрушают оболочки клеток, и клеточное вещество превращается в единую плотную массу. Взрослые самки имеют форму лимона без неправильных колец на теле вокруг перинеума (промежности). При сильном поражении растения перестают расти, верхушки их буреют, растения теряют товарный вид. На корнях можно заметить цисты. Данная нематода часто причиняет немало хлопот там, где применяется полив снизу, способствующий быстрому распространению нематод через общие поддоны (15). Наилучшие результаты, обеспечивающие прирост зеленой массы при максимальном снижении численности нематод, дает обработка карбофураном (carbofuran) (120 г сухого вещества на 100 л). Как показывают исследования, этопроп (ethoprop) токсичен для растений. В число умеренно эффективных препаратов против нематод входят Aldicarb, Oxamyl и Fensulfothion.

Доказано, что Meloidogyne incognita вызывает образование узелков на корнях у Mammillaria и Hylocereus (30). Данная нематода очень похожа на Heterodera cacti, за исключением того, что взрослые самки имеют скорее шаровидную форму, чем форму лимона, а также обладают неправильными кольцами на теле вокруг перинеума.

M. incognita распространяется и поражает растения так же, как H. cacti, за исключением того, что соклетия (скопления разрушенных клеток) сосредотачиваются в основном в ксилеме* пораженных корней. Образует на стебле галлы бледно-зеленого цвета. Внутри галла можно обнаружить нематод на всех стадиях развития, а основная часть нематод сконцентрирована вокруг сосудистого цилиндра. Галлы на стебле являются единственным симптомом заболевания, заметным на надземной части растений, на корнях же галлы образуются во множестве. Меры борьбы такие же, как и в случае с H. cacti. На ранних стадиях применяют обрезку корней с последующим укоренением в стерильном субстрате после подсушивания в течение 48 часов.

Кактусы страдают от еще целого ряда вредителей и физиологических заболеваний. Некоторые из них описаны в таблице 1. Ключ для быстрой постановки диагноза и выбора соответствующей стратегии в борьбе с возбудителем заболевания представлен в таблице 2.

* Кладодии, филокладодии — «листостебли». У эпифитных видов кактусов, а также у опунций, это стебли, выполняющие функцию листьев.
* Паренхима — основная ткань растений. Клетки паренхимы образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей.
* Перитрихи — жгутики, располагающиеся по всему телу бактерии.
* Пикнидии, базидиокарпы — вариации развития плодового тела у разных видов грибов.
* Ксилема — (от греч. xylon — срубленное дерево), ткань наземных растений, служащая для проведения воды и минеральных солей от корней вверх по растению. Ксилема состоит из проводящих элементов, механических и паренхимных клеток.

Литература

1. Altieri, S.A., and J.W. Miller 1971. Basal stem rot of Christmas cactus caused by Phytopthora parasitica. Phytopathology 61:804-806. (Гниль основного стебля у «рождественского кактуса», вызываемая Phytopthora parasitica.)
2. Anson. A.E. 1982. A pseudomonad producing orange soft rot disease in cacti. Phytopath. Z. 103:163-172. (Псевдомонада, вызывающая мягкую оранжевую гниль у кактусов.)
3. Attathom, S.. L.G. Weathers and D.J. Gumpf 1978. Identification and characterization of a potexvirus from California barrel cactus. Phytopathology 68:1401-1406. (Идентификация и характеристика потекс-вируса калифорнийского «кактуса-бочонка».)
4. _______ 1978. Occurrence and distribution of a virus-induced disease of Barrel cactus in California. Plant Dis. Reptr. 62:228-231. (Распространение вирусного заболевания калифорнийского «кактуса-бочонка».)
5. Casper, R., D. Leasemann. and R. Bartels 1979. Mycoplasma-like bodies and viruses in Opuntia tuna witches'-broom disease. Plant Dis. Reptr. 54:851-853. (Тела, подобные микоплазмам, и вирусы при заболевании «ведьмина метла» у Opuntia tuna.)
6. Casper, V.R. 1971. Suppression of witches'-broom growth in cacti by treatment with tetracyclines. Phytopath. 2.71:83-86. (Подавление роста «ведьминой метлы» у кактусов с помощью обработки тетрациклином.)
7. Chase, A.R. 1982. Stem rot and shattering of Easter cactus caused by Drechslera cactiuora. Plant Disease 66:602-603. (Гниль стебля и опадание побегов у «пасхального кактуса», вызываемое Drechslera cactiuora.)
8. Chessin, M. and D. Leseman, 1972. Distribution of cactus viruses in wild plants. Phytopathology 62:87-99. (Распространение вирусов кактусов у дикорастущих растений.)
9. Davidson, R.W., and J.L. Mielke 1947. Fomes robustus, a heart rot fungus on cacti and other desert plants. Mycologia 39:210-217. (Fomes robustus – грибок, вызывающий гниль сердцевины у кактусов и других пустынных растений.)
10. Dodd, A.P. 1940. The biological campaign against prickly-pear. Commonwealth Prickly-Pear Board (Australia). Brisbane. 177 pp. (Меры биологической борьбы с «колючей грушей».)
11. Durbin. R.D., L.H. Davis, and K.F. Baker 1955. A Helminthosporium stem rot of cacti. Phytopathology 45:501-512. (Гниль стебля у кактусовых, вызываемая Helminthosporium.)
12. Gilbertson. R.L., and E.R. Confield 1972. Poria camegiea and decay of Saguaro cactus in Arizona. Mycologia 64:1300-1311. (Poria camegiea и гниль кактусов сагуаро в Аризоне.)
13. Giri, L., and M. Chessin 1975. Zygocactus virus-x. Phytopath. Z. 83:40-48. (Х-вирус зигокактусов.)
14. _______ 1975. A severe strain of tobacco mosaic virus from cactus. Phytopathology 65:824-825. (Опасный штамм вирусной табачной мозаики, полученный от кактуса.)
15. Hamlen, R.A. 1975. Evaluation of nematicides for control of Heterodera cacti affecting Zygocactus truncatus. Plant Dis. Reptr. 59:636:637. (Оценка препаратов против нематод при использовании их против Heterodera cacti, поражающей Zygocactus truncatus.)
16. Krauss. J.F. 1975. Control of basal stem and root of Christmas cactus caused by Pythium aphanidermatum and Phytopthora parasitica. Proc. Fla. State Hortic. Soc. 88:567-571. (Борьба с гнилью основного стебля и корневой системы «рождественского кактуса», вызываемой Pythium aphanidermatum и Phytopthora parasitica.)
17. Maramorosch, K., and D.M. Phillips 1981. Scanning electron microscopy of aster yellows and cactus spiroplasmas. Phytopath. Z. 102:195-200. (Сканирование спироплазм, вызывающих звездообразную желтуху, и кактусных спироплазм с помощью электронного микроскопа.)
18. Milbrath, G.M., and M.R. Nelson 1972. Isolation and characterization of a virus from Saguaro cactus. Phytopathology 62:739-742. (Выделение и определение вируса у кактуса сагуаро.)
19. Miller. M.W., and W.T. Starmer 1976. Torulopsis sonorensis, a new species of the genus Torulopsis. Inter. J. System. Bact 26:88-91. (Torulopsis sonorensis, новый вид рода Torulopsis.)
20. Moorman, G.W., and R.A. Klemmer 1980. Fusarium oxysporum causes basal stem rot of Zygocactus truncatus. Plant Disease 64:1118-1119. (Fusarium oxysporum вызывает гниль основного стебля у Zygocactus truncatus.)
21. Mulrean, E.N., and T.V. Suslow 1982. Erwinia chrysanthemi soft rot of Aloe vera. Phytopathology 72:992. (Мягкая гниль у Aloe vera, вызываемая Erwinia chrysanthemi.)
22. Olsen, M.W., and M.E. Stanghellini 1981. Mycosphaerelta melonis on greenhouse cucumber. Plant Disease 65:157-159. (Mycosphaerelta melonis в оранжерейной культуре огурцов.)
23. Phaff. H., and W.T. Starmer 1974. Cryptococcus ceranus, a new species of the genus Cryptococcus. Int J. System. Bact 24:486-490. (Cryptococcus ceranus, новый вид рода Cryptococcus.)
24. Samyn. G., and W. Welvaert 1978. About an isometric virus on a cultivated cactus: Chamaecereus sylvestrii 'aureus'. Phytopath. Z. 91:276-279. (Об изометрическом вирусе в культуре Chamaecereus sylvestrii 'aureus'.)
25. Starmer, W.T, and W.B. Heed 1976. The ecology of yeast flora associated with cactophillic Drosophila and their host plants in the Sonoran desert. Microbial Ecology. 3:11-30. (Экология дрожжевой флоры, связанной с мушкой Drosophila и кактусами, на которых она кормится в пустыне Сонора.)
26. _______ and M.W. Miller 1978. Pichia cactophiia, a new species of yeast found in decaying tissue of cacti Inter. J. System Bac. 28:318-325. (Pichia cactophiia, новый вид дрожжевых грибков, обнаруженный в гниющих тканях кактусов.)
27. _______ and J.J.F. Barker 1979. Pichia opuntiae, a new heterothallic species of yeast found in decaying cladothodes of Opuntia inermis and in necrotic tissue of Cereoid cacti. Inter. J. System. Bact 29:159-167. (Pichia opuntiae, новый гетероталлический вид дрожжевых грибков, обнаруженный в гниющих кладодиях Opuntia inermis и некротических тканях цереусов.)
28. _______ H.J. Phaff, J. Tredick, M. Miranda, and V. Aberdeen. 1984. Pichia antillensis, a new species of yeast associated with necrotic stems of cactus in the lesser Antilles. Inter. J. System. Bact. 34:350-354. (Pichia antillensis, новый вид дрожжевых грибков и его взаимосвязь с образованием некротической ткани в стволах кактусов на малых Антильских о-вах.)
29. Suslow, T, and A.N. McCain 1979. Etiology, host range, and control of a soft rot bacterium from cactus. Phytopathology 69:921. (Этиология, подверженные заражению виды и меры борьбы с бактерией, вызывающей мягкую гниль у кактусов.)
30. Wang, E.L.H., and I.W. Hughes 1976. A stem gall of cactus induced by Meloidogyne incognita. Plant Dis. Reptr. 60:906-907. (Галлы на стеблях кактусов, образуемые Meloidogyne incognita.)

Перевод с английского Александра Криворучко г. Изюм, Украина, 2004.