Опыты по гибридизации внутри рода Ariocarpus. Scheidweiler

Т. Нойдекер*

T. Neudecker
Crossing Experiments Within the Genus Ariocarpus. Scheidweiler
British Cactus & Succulent Society Journal, Volume 3 (1), 14-17 (1985)

Электронная версия оригинала статьи находится на сайте www.living-rocks.com

Фотографии автора

Род Ariocarpus, несомненно, является одним из самых интересных в семействе кактусовых. Благодаря необычной внешности его представителей, он привлекает большое внимание коллекционеров и ботаников с того самого момента, когда Шайдвайлером в 1838 году был описан Ariocarpus retusus, типовой вид рода. До ревизии, проведенной Андерсоном в 1965 году, шесть общепризнанных видов рода Ariocarpus (и ряд разновидностей или форм) обычно разделяли между тремя разными родами: а) собственно Ariocarpus, с видами retusus, trigonus и scapharostrus**, b) Roseocactus по Бергеру (Berger, 1925), с видами fissuratus и kotschoubeyanus, характерной чертой которых является наличие шерстистой борозды, проходящей по центру их уплощенных треугольных туберкул, и с) монотипным родом Neogomesia, установленным Кастаньедой для открытого им на холмах близ мексиканского городка Тула (штат Тамаулипас) вида agavoides. Благодаря проведенным Андерсоном фундаментальным исследованиям, появилась ставшая теперь общепринятой объединительная концепция рода, включающего в себя все упомянутые выше виды, а Roseocactus и Neogomesia имеют статус всего лишь подрода.

Именно эта концепция Андерсона и подтолкнула меня начать данное исследование путем систематического скрещивания видов внутри рода Ariocarpus – не только из чистого любопытства, что может дать гибридизация столь интересных растений, но также с целью собрать сведения о генетической совместимости ариокарпусов, относящихся как к одному, так и к разным подродам, и даже, возможно, совместимости ариокарпусов с близкими им родами: такими, как Encephalocarpus, Obregonia, Strombocactus и Leuchtenbergia.

Первым вопросом, на который необходимо было ответить, был следующий: имеются ли генетические барьеры между подродами ариокарпусов? Если нет, то это можно было бы считать веским доводом в пользу концепции Андерсона. Далее, весьма интересно было пронаблюдать, как специфические характеристики отдельных видов проявляются или подавляются у гибридных растений. Тут нужно упомянуть, что сам Андерсон проводил эксперименты по скрещиванию с целью подкрепить свою объединительную концепцию и сообщал о том, что несколько раз им были получены жизнеспособные семена. Но он, видимо, не выращивал гибридные сеянцы, чтобы в более взрослом возрасте сравнить их с родительскими растениями.

Принимая во внимание возможность псевдо-успешного скрещивания, например, в результате апомиксиса (стимуляции образования женскими половыми клетками эмбриона без оплодотворения) – а такое явление известно у некоторых семейств растений – образование жизнеспособных семян у перекрестно-опыленного материнского растения не обязательно подтверждает успех опыления, если только у поколения F1 не проявляются гибридные признаки. Однако, эти признаки невозможно наблюдать у молодых сеянцев ариокарпусов. Это было еще одной важной причиной того, чтобы в конце концов вырастить ариокарпусы из гибридных семян.

На первый взгляд, подобная затея должна была отнять массу времени, в силу чрезвычайно медленного роста сеянцев ариокарпусов. Корнесобственные экземпляры даже при оптимальных условиях зацветают не ранее, чем через десять лет после посева. Это затруднение, однако, можно изящно обойти с помощью прививки сеянцев ариокарпусов на перескиопсис. Данная процедура обычно вызывает интенсивный рост привоя, который способен достичь 3 и более сантиметров в диаметре, и, перепривитый на Eriocereus (Harrisia) jusbertii, может впервые зацвести уже в возрасте 2-3 лет. При таких условиях, есть хорошие шансы за достаточно короткий срок получить не только первичные гибриды (поколение F1) от разных видов, но также и потомство от этих гибридов, а со временем – гибриды от скрещивания трех, четырех и даже более видов.

Первые три сеянца ариокарпусов от гибридных родителей были получены в 1984 году. Они станут предметом другого обзора. Настоящее же исследование будет посвящено лишь первичным гибридам, у которых явно прослеживаются признаки, промежуточные по отношению к родительским растениям. Некоторые из этих гибридов недавно дали свои первые замечательные цветки.

На рис. 1 показаны все успешные скрещивания, проведенные на сегодняшний день (до 1984 года), в результате которых получены гибридные растения, растущие теперь в моей коллекции. Для большей четкости картины, подразделение шести видов ариокарпусов на разновидности и формы в данном случае не учитывалось. Это означает, что A. fissuratus и его разновидность lloydii рассматривались как родительские растения одного вида. То же самое можно сказать и о A. retusus и его разновидности (форме?) furfuraceus. То же относится и к A. kotschoubeyanus и его формам macdowellii и «elephantidens». Отступление от этого правила показалось оправданным лишь в случае с A. kotschoubeyanus f. albiflora, поскольку белые (а не винно-красные) цветки этой формы явно оказывают влияние на окраску цветков гибридов. Таким образом, опыты по гибридизации проводились между шестью видами и одной формой.

A. agavoides (=agav.), A. fissuratus (включая lloydii) (=fiss), A. kotschoubeyanus (включая macdowellii и «elephantidens») (=kots.), A. retusus (включая furfuraceus) (=ret.), A. scapharostrus (=scaph.), A. trigonus (=trig.) и A. kotschoubeyanus f. afbiflora (=kots. a.).

Материнское растение

Отцовское растение

agav.

fiss.

kots.

kots. a.

ret.

scaph.

trig.

agav.

X

X

X

X

X

fiss.

X

X

X

X

X

kots.

X

X

X

X

X

X

kots. a.

X

X

X

ret.

X

X

X

X

X

scaph.

X

trig.

X

X

X

X

X

Рис. 1. Успешные скрещивания и гибриды, полученные к 1984 году (отмечены крестом).

При более внимательном взгляде на рис. 1 можно заметить, что на сегодняшний день получено как минимум по одному из каждой возможной пары (взаимных) гибридов; в ряде случаев обе комбинации уже принесли положительный результат. Например, гибриды, в которых сочетается генетический материал A. agavoides и A. retusus, были получены как в форме ret. x agav., так и agav. x ret. (первым указано материнское растение). Поскольку у ариокарпусов наблюдается странная тенденция, при которой у их гибридов преобладают черты отцовского растения (т. е., растения- опылителя) – явление, рассматривавшееся также Люксом и Стаником (Lux & Stanik, 1983) – взаимные гибриды, полученные от одной и той же пары родителей, существенно отличаются друг от друга.

Необходимо обратить внимание на еще одно обстоятельство: согласно рис. 1, A. scapharostrus, к примеру, лишь однажды выступал в роли материнского растения, а в качестве отцовского участвовал во всех прочих возможных комбинациях. Разумеется, этот факт не следует воспринимать как указание на некую странную генетическую несовместимость, он всего лишь отражает сложность получения достаточного количества цветущих экземпляров этого редкого вида. Пыльцой из одного цветка можно опылить множество других растений, в то время как все цветки материнского растения, ради ясности картины, приходится опылять пыльцой одного вида. Поэтому заполнение пробелов в приведенной таблице является лишь вопросом времени.

Несмотря на свою незавершенность, таблица содержит достаточно данных, чтобы утверждать: очевидно, все виды ариокарпусов генетически совместимы, независимо от того, к какому подроду они относятся. Это веское экспериментально подтвержденное свидетельство в пользу близкого генетического и эволюционного родства между всеми видами ариокарпусов, особенно важное в свете того, что, несмотря на многочисленные попытки, при скрещивании ариокарпусов с представителями родов Encephalocarpus, Obregonia, Strombocactus и Leuchtenbergia не удалось получить жизнеспособные семена.

Следующим вопросом, на который было необходимо ответить, был таким: могут ли опыты по гибридизации пролить свет на степень межвидового родства внутри рода Ariocarpus? Как неоднократно отмечали Люкс и Станик, при скрещивании ариокарпусов, гибридные сеянцы часто имеют явные дефекты системы синтеза хлорофилла. В некоторых случаях практически все всходы демонстрируют недостаток хлорофилла, то есть, бывают в той или иной степени окрашены в белые или красные тона. Иногда можно видеть даже эффектные «пятнистые» (variegated) экземпляры. Такие дефектные сеянцы могут выжить, если попытаться привить их в раннем возрасте, хотя приживаются подобные прививки заметно хуже, чем когда прививают нормальные зеленые растения. Но и это еще не все. Нередко можно наблюдать, как изначально белые или красные привои в итоге становятся зелеными. Этот феномен может быть результатом того, что жизненно необходимые продукты, не синтезировавшиеся привоем самостоятельно, обеспечиваются зеленым подвоем.

Ключевой вопрос заключается в возможности использования полученных по результатам гибридизации данных о количестве семян на одну семенную коробочку или проценте сеянцев с недостатком хлорофилла для установления степени родства между родительскими видами. На семяобразование влияет слишком много иных факторов – таких, как температура среды во время опыления, возраст пыльцы, физиология рыльца и т. д. – чтобы эту цифру можно было использовать в качестве надежного показателя генетического родства. Представляется, что гораздо более для этой цели подходят биохимические параметры синтеза хлорофилла у гибридных сеянцев. Тем не менее, данные, собранные на сегодняшний день в результате экспериментов по скрещиванию, не позволяют утверждать, что существует простая взаимосвязь между процентом гибридных сеянцев с недостатком хлорофилла и степенью генетического родства родительских видов.

Это можно проиллюстрировать на следующем примере. В результате скрещивания ret. x fiss. в семенной коробочке образуется множество полноценных семян, тогда как при обратном скрещивании fiss. x ret. количество полноценных семян очень мало. В обоих случаях все сеянцы, полученные в результате скрещивания видов, относящихся к двум разным подродам, были зелеными. С другой стороны, при скрещивании kotsch. x fiss. (оба вида относятся к одному подроду и, очевидно, состоят в довольно близком родстве) образовалось большое количество полноценных семян, однако ни один из сеянцев не был полностью зеленым. Другой пример: легко скрещиваются trig. x fiss., в посеве большой процент составляют нормально окрашенные зеленые сеянцы, однако, в комбинации trig. x scaph. лишь несколько сеянцев оказались едва способны выжить самостоятельно, и все сеянцы имели недостаток хлорофилла.

Эти примеры ясно демонстрируют, что на эффективность опытов по гибридизации внутри рода Ariocarpus, по крайней мере отчасти, влияют помимо генетического родства и другие факторы. Положение может быть еще более усложнено возможностью того, что даже внутри одного вида могут существовать различные клоны, отличающиеся степенью совместимости при перекрестном опылении – предварительные экспериментальные свидетельства этого уже получены. Этот вопрос еще предстоит разрешить в ходе дальнейших экспериментов.

Иллюстрации, сопровождающие эту публикацию, призваны дать общее представление об удивительном разнообразии новых форм, которые можно получить при скрещивании ариокарпусов друг с другом. Более подробные наблюдения за отдельными гибридными группами и особенностями влияния отдельных родительских видов будут рассмотрены в следующих статьях.

Перевод с английского А. Криворучко, г. Изюм, Украина, 2006.

Литература

Иллюстрации

Качество некоторых иллюстраций, сопровождающих эту публикацию, не отвечает современным, более высоким стандартам. Это является следствием несовершенства полиграфии того времени, когда статья впервые вышла в свет. (Прим. www.living-rocks.com)