Эхиномастусы из района Транс-Пекос, Техас

Джеральд Дж. Рон

Введение

В семействе кактусовых род Echinomastus представлен тремя видами из района Транс-Пекос (Trans-Pecos), Техас, и прилегающих к нему мексиканских штатов Чиуауа и Коауила. Это E. mariposensis, E. warnockii и E. intertextus. Число публикаций об этих небольших и достаточно незаметных растениях весьма невелико. Последние полевые исследования, проведенные в районе Транс-Пекос, помогли уточнить данные о распространении и состоянии популяций этих малоизученных видов, но также поставили и ряд вопросов, касающихся таксономии.

Название рода Echinomastus было впервые использовано Бриттоном и Роузом (Britton & Rose, 1922), включившими в него шесть видов: E. erectocentrus, E. intertextus, E. dasyacanthus, E. unguispinus, E. macdowellii и E. durangensis. Ранее эти виды относили к роду Echinocactus. Бенсон (Benson, 1969а) объединил Echinomastus с Neolloydia и сохранил этот подход в своей книге о кактусах Соединенных Штатов и Канады (Benson, 1982). Гласс и Фостер, изучавшие Echinomastus в пустыне Чиуауа, сделали вывод, что интерпретация Бриттона и Роуза была верной (Glass & Foster, 1975). Венигер избрал ультраконсервативный подход и поместил все эти виды в род Echinocactus (Weniger, 1970, 1984). Позже Н. П. Тейлор (N. P. Taylor) включил их вместе с представителями еще нескольких довольно несхожих родов в род Sclerocactus (см. Kartesz, 1994:184-185).

Echinomastus mariposensis

Этот вид был описан Хестером (Hester, 1945) по образцам, собранным в Марипоза Майнз (Mariposa Mines), — в районе старых ртутных рудников, разрабатывавшихся некогда компанией Марфа-Марипоза Майнинг. Вид долго считался редким (Weniger, 1970, 1984), и в настоящее время включен федеральной Службой и региональным техасским Комитетом США по охране природы (U.S. Fish and Wildlife Service; Texas Parks and Wildlife Department) в перечень видов, которым грозит уничтожение. Это решение, вероятно, основывается на том факте, что популяция вида в месте распространения типа сильно пострадала от сборщиков. По описанию Венигера (Weniger, 1970:92), «...не менее тысячи небольших растений, в основном этого редкого вида, собраны и свалены кем-то погибать в куче на холме всего в нескольких милях от старых горных разработок Марипоза Майнз».

Большинство авторов указывает на то, что ареал распространения этого вида ограничен очень небольшим участком в районе Терлингуа (Terlingua) и Марипоза Майнз. О значительно большем ареале говорят Гласс и Фостер (Glass & Foster, 1975:222), имея в виду растения из Дед Хорс Маунтенз (Dead Horse Mountains) и соседнего мексиканского штата Чиуауа. Они также сообщают об E. mariposensis, распространенных от &;aquop;...Куатросьенегас (Cuatrocienegas) и окрестностей Монкловы (Monclova) до Куеста ла Муралла (Cuesta la Muralla) в центральной и восточной Коауиле». По данным Смита (Smith, 1973), ареал вида проходит по южному краю техасского округа Брустер (Brewster County), оканчиваясь на территории Мексики. Он обратил внимание на то, что растения из мест распространения типа мельче и компактнее по сравнению с найденными в Мексике к югу от Лахитас (Lajitas) и теми, что растут в национальном парке Биг Бенд (Big Bend National Park). Недавно были обнаружены большие популяции и на востоке, в районе Каньона Маравиллас (Maravillas Canyon) в заказнике Блек Гэп (Black Gap Wildlife Management Area) (рис. 1).

Распространение вида ограничено участками твердых известковых пород на высоте 750-1200 м над уровнем моря. Главным образом, они произрастают на достаточно открытых площадках, поросших невысоким кустарником, в окружении сравнительно малого числа других видов кактусов. И хотя растение считается редким (Weniger, 1970, 1984), на самом деле оно является одним из наиболее распространенных видов кактусов в местах своего обитания. Есть участки, по которым невозможно пройти, не наступив на молодой проросток. К счастью, эти популяции находятся в охраняемых зонах или в отдаленных районах, доступ в которые ограничен. Представляется очевидным, что включение этого вида в список исчезающих является ошибкой, поскольку в обозримом будущем вид никак не сможет подвергаться опасности по всему ареалу своего распространения или хотя бы на значительном его протяжении. Две последние экспедиции в Марипоза Майнз не обнаружили там искомых растений. Однако местность не подвергалась тщательному осмотру в период цветения эхиномастусов. Возможно, популяция типа совершенно выбрана сборщиками. Но возможно также и то, что данная популяция никогда не была значительной, располагаясь на самом краю западной части ареала.

Echinomastus mariposensis, как и все представители рода, распространенные в Транс-Пекос, зацветает рано. Цветение, сроки которого отчасти зависят от погодных условий, может начинаться в конце февраля и продолжаться до середины марта. 23 февраля 1996 года растения в национальном парке Биг Бенд и заказнике Блек Гэп имели крупные бутоны (рис. 1).

В местах обитания данный вид, вероятно, легче всего идентифицировать по его торчащим вверх голубоватым колючкам, а также по характерным твердым известковым породам, на которых он произрастает. Лепестки цветков беловатые до беловато-розовых, а рыльца пестиков зеленые. Его нельзя путать с E. warnockii или E. intertextus, от которых он отличается колючками и цветками, а также местами распространения.

Echinomastus warnockii

Бенсон (Benson, 1969а) описал Neolloydia warnockii по образцам, собранным близ Персиммон Гэп (Persimmon Gap) на юге округа Брустер. Описание вида сопровождалось снимком, который, как верно заметили Смит (Smith, 1973:57) и Гласс и Фостер (Glass & Foster, 1975:223), на самом деле соответствовал экземпляру E. mariposensis, найденному Р. Х. Войером (R. H. Wauer) в районе Дед Хорс Маунтенз.

Ареал E. warnockii в значительной степени накладывается на ареал E. mariposensis, но покрывает большую площадь, захватывая иные в экологическом отношении местности. Согласно Бенсону (Benson, 1982:787), ареал вида простирается от восточной части округа Хадспет (Hudspeth County) и северо-западной части округа Калберсон (Culberson County) на юго-восток через округи Президио (Presidio County) и Брустер. Самое западное месторождение находится на востоке Индиан Хот Велз (Indian Hot Wells), а самое восточное — в Биг Каньон (Big Canyon) на Рио-Гранде, западнее Рейган Каньона (Reagan Canyon). В гербарии университета имени Салливана Росса (Sul Ross State University) имеется образец, найденный в 20 милях к западу от Индиан Хот Спрингс (Indian Hot Springs) (J. F. Weedin & T. J. Weedin, 269). Вероятно, это самое западное из известных месторождений. В последние годы были собраны растения между Сьерра Вьеха (Sierra Vieja) и Ван Хорн Маунтенз (Van Horn Mountains) в восточной части округа Хадспет (GGR 96-22, GGR 96-23, SRSU).

В пределах своего ареала E. warnockii является одним из самых распространенных мелких видов кактусов. Он встречается на небольших возвышенностях, разбросанных по пустыне, преимущественно на покрытых гравием вулканических склонах и покатых холмах. Реже его можно обнаружить на каменистых известковых склонах. Одни из наиболее крупных экземпляров были найдены в заказнике Блек Гэп ближе к восточным границам ареала (рис. 2). Из трех видов эхиномастусов Транс-Пекоса E. warnockii произрастает в наименее возвышенных и, возможно, наиболее засушливых открытых районах.

Цветок E. warnockii весьма напоминает цветок E. mariposensis, с его беловатыми до розовато-белых лепестками и зеленым рыльцем (рис. 2). От E. mariposensis вид отличается гораздо более темными и не такими торчащими колючками. У обоих видов верхушка скрыта пучком направленных вверх колючек. В засушливые периоды, когда растения нередко втягиваются в землю, колючки вверху стебля могут мешать полному раскрытию цветков. По колючкам и цветкам оба вида легко отличить от E. intertextus (см. ниже).

Начало цветения Echinomastus warnockii приходится, в зависимости от погодных условий, на конец февраля — конец марта. 23 февраля 1996 года несколько растений из заказника Блек Гэп уже цвело, а большая часть популяции имела крупные бутоны. К 28 февраля вся популяция была в полном цвету. Растения, собранные в коллекции под открытым небом в Элпайне (Alpine) (1400 м над ур. м.), обычно зацветают раньше и цветут намного дольше, чем их сородичи в дикой природе. Одно из таких растений цвело до середины апреля, выпустив целых 23 цветка. Закрываясь на ночь, цветки сохраняются два-три дня. Их посещают пчелы-плотники, медоносные пчелы и различные жуки и муравьи.

Ecbittomastus intertextus

В настоящее время таксономисты различают в районе Транс-Пекос две разновидности этого вида: E. intertextus var. intertextus и E. intertextus var. dasyacanthus. Ареал данного вида намного шире, чем у предыдущих двух, и встречается он на больших высотах, предпочитая скорее луга, чем пустыни. Согласно Бенсону (Benson, 1982:789), ареал E. intertextus простирается от юго-восточной Аризоны далее на юго-восток через южный и центральный Нью-Мексико и район Транс-Пекос до восточной части округа Брустер. По данным Бенсона, ареалы разновидностей пересекаются в районе Эль-Пасо (El Paso) и центрального Нью-Мексико вдоль Рио-Гранде, а также на юго-востоке Брустера. В списке Смита (Smith, 1973:55) E. intertextus var. dasyacanthus среди видов, встречающихся в округе Брустер, не значится. Ни Венигер (Weniger, 1970:90, 1984:131), ни Коррелл и Джонсон (Correll & Johnston, 1970:1107) не включают район Биг Бенд в свои описания ареала данной разновидности. Считается, что разновидности отличаются друг от друга в первую очередь колючками: var. dasyacanthus имеет более длинные колючки, закрывающие стебель сильнее, чем у var. intertextus. Ключевой характеристикой является то, что нижняя центральная колючка у var. dasyacanthus заметно длиннее, чем у var. intertextus. Последние исследования популяции E. intertextus в Марафонской долине (Marathon Basin) поставили данные Бенсона, касающиеся таксономии и распространения вида, под вопрос.

Echinomastus intertextus var. intertextus обычно легко отличить от E. mariposensisили или E. warnockii по одним только колючкам. Боковые и центральные колючки E. intertextus изогнуты вовнутрь, обвивая стебель, либо тесно прижимаясь к нему, из-за чего растение кажется приглаженным. Кактус выглядит <дружелюбно>, и, обращаясь с ним, не приходится слишком осторожничать, чтобы не уколоться. Чего не скажешь о других эхиномастусах, растущих по соседству. Сквозь околючение ясно видны стебель, сосочки и ареолы. Верхушка растения обычно не скрыта, и, при взгляде сверху, можно отчетливо заметить ее звездообразную красноватую середину. Нижняя центральная колючка либо отсутствует, либо очень короткая, редко превышает 2 мм в длину. Все колючки имеют отчетливый красноватый окрас, в отличие от голубоватых или коричневатых колючек двух других видов. Согласно Бенсону (Benson, 1982) и Венигеру (Weniger, 1970, 1984), E. intertextus var. dasyacanthus внешне более напоминает E. warnockii, имея более длинные и менее прижатые к стеблю колючки.

Цветками E. intertextus также достаточно четко отличается от других видов, так как рыльце пестика у них красное (рис. 3). Центральная полоска у лепестков выглядит несколько темнее, чем у двух других видов, в результате чего цветок кажется чуть более розоватым. Стоит заметить, что рыльца у Neolloydia intertexta var. dasyacantha на фотографии в книге Бенсона (Benson, 1982) — зеленые.

Последние три года я занимался изучением кактусовой флоры в Марафонской долине на северо-востоке округа Брустер (Raun, 1996). Один из здешних видов был на основании внешних признаков и характера местности обитания (луг) первоначально определен как E. intertextus. Хотя часть более крупных экземпляров напоминала скорее E. warnockii, особенно верхушкой стебля. Но исходная идентификация не подвергалась серьезным сомнениям до тех пор, пока в феврале 1995 года растения не удалось наблюдать во время цветения. Тогда-то и было замечено, что рыльца у части растений розоватые до беловато- или бледно-зеленых, в то время как у других они типично красного цвета (рис. 4, 5).

Тогда у этих образцов были проведены замеры нижней центральной колючки, а результаты сличены с данными по E. intertextus var. intertextus из Центра исследований пустыни Чиуауа (Chihuahuan Desert Research Institute Visitors Center), находящегося в четырех милях южнее Форт Дэвиса, и с данными по E. warnockii из заказника Блек Гэп. Растения из исследуемой популяции (далее именуемой Ленокс (Lenox)) заняли промежуточное положение между растениями из Чиуауа и популяцией Блек Гэп. Небольшой экземпляр E. intertextus из заказника Элефант Маунтен (Elephant Mountain Wildlife Management Area), что в 30 милях к югу от Элпайна, также оказался промежуточным по окраске рыльца.

Замеры проводились у растений, достигших по крайней мере 40 мм в высоту. У каждого из растений замерялось с точностью до 0,2 мм по три нижних центральных колючки из средней части стебля, затем из этих цифр выводилось среднее арифметическое. Считается, что измерения, проводимые на живых растениях в полевых условиях, заведомо недостаточно точны, поэтому статистическая обработка данных не велась. Тем не менее, различия, обнаруженные у растений из четырех популяций, достаточно показательны.

Из популяции Ленокс было взято 77 образцов. Длина нижней центральной колючки у них варьировала от 0 до 8,4 мм, при средней длине 3,6 мм. 34% растений имело красные рыльца. У остальных они были окрашены в различные оттенки более светлых тонов вплоть до почти белого. Внешне растения можно было охарактеризовать как <скорее intertextus>, либо «скорее warnockii» — в зависимости от окраски и характера прилегания к стеблю колючек, а также степени различимости верхушки при взгляде сверху. 65% растений популяции было отнесено к виду E. intertextus, a 35% — к виду E. warnockii.

В Элефант Маунтен было исследовано лишь 12 образцов. По внешним параметрам, по длине нижней центральной колючки и вариациям в окраске рыльца они оказались близки растениям из популяции Ленокс.

У 51 образца из Центра исследований пустыни Чиуауа длина нижней центральной колючки варьировала от 0 до 3 мм, при средней длине 1,1 мм. В этой популяции не оказалось растений, похожих на E. warnockii, хотя было отмечено три растения, у которых рыльца были от розоватого до розовато-белого цвета, и одно — с почти бледно-зеленым рыльцем.

В Блек Гэп было исследовано 68 растений. Длина нижней центральной колючки у них колебалась от 10,2 мм до 18,6 мм, при средней длине 12,8 мм. У всех рыльце было зеленым, и ни одно из растений ничем не напоминало E. intertextus. Все растения легко идентифицировались как E. warnockii.

Можно говорить, что растения из популяции Ленокс занимают промежуточное положение между E. intertextus var. intertextus и E. warnockii, по совокупности признаков будучи ближе к первой разновидности. Также эта популяция расположена на участке с наименьшей из известных для данного вида в округе Брустер высот над уровнем моря, а ландшафт в месте ее обитания носит характер, промежуточный между пустынным и горно-луговым. Ближайшая известная популяция E. warnockii находится в Блек Гэп, примерно на 50 миль южнее. Известные популяции E. intertextus var. intertextus располагаются как минимум в 20 милях, в горах Дэвиса (Davis Mountains) близ Элпайна. На карте Бенсона (Benson, 1982:789) участок, где произрастает E. intertextus var. dasyacanthus, располагается где-то в окрестностях Марафона вдоль федеральной трассы (U.S. Highway) 385 на север от национального парка Биг Бенд. Весь последний год я тщательно обследовал все сколько-нибудь пригодные для обитания вида участки вдоль этой трассы, но не смог обнаружить там никаких эхиномастусов вообще. Смиту (Smith, 1973) не удалось подтвердить доклад, сделанный Бенсоном по образцу из Блек Гэп (Benson, 1969b). Я не нашел E. intertextus в Блек Гэп. Нет его и в списке видов, обитающих в заказнике Блек Гэп (McKinney, 1994).

Существует два возможных объяснения ситуации вокруг популяций Ленокс и Элефант Маунтен. Первое, и, на мой взгляд, наиболее вероятное, состоит в том, что между E. intertextus и E. warnockii идет процесс гибридизации. Другое заключается в том, что в этих промежуточных популяциях представлен E. intertextus var. dasyacanthus. Но это маловероятно, поскольку у var. dasyacanthus нижняя центральная колючка от 15 до 20 мм длиной (Correll & Johnston, 1970:1107). Ни одно растение из популяций Ленокс и Элефант Маунтен не имеет нижних центральных колючек такой длины.

Смит (Smith, 1973:1107) пишет: «Neolloydia warnockii широко распространена и встречается в изобилии в южной части исследуемого района. Ее долго ошибочно принимали за Echinomastus dasyacanthus, основываясь на фотографии из The Cactaceae (Britton & Rose, 1922), под которой стояла надпись Echinomastus dasyacanthus. Этот снимок долго сбивал с толку собирателей и торговцев кактусами, принимавших растение на нем за Echinomastus (Neolloydia) с бледно-зеленым рыльцем, столь широко распространенный в южном Брустере и соседних с ним округах». На мой взгляд, Бенсон мог неверно истолковать ситуацию с видом в восточном Брустере, а на западе принять гибриды за E. intertextus var. dasyacanthus.

Если моя версия верна, это может оказаться еще одним примером гибридизации, ставшей результатом дальнейшего опустынивания северного Чиуауа. Данные многочисленных опытов показывают, что Echinocereus lloydii на самом деле является гибридом двух совершенно несхожих родителей — «бордового кубка» («claret cup») Echinocereus coccineus и «радужного кактуса» («rainbow cactus») Echinocereus dasyacanthus, — и что обратное скрещивание затронуло обе родительские популяции (Powell et al., 1991; Powell, 1995). По существу, Echinocereus coccineus является луговым видом, встречающимся на возвышенностях. Echinocereus dasyacanthus — типично пустынный вид из низин, расширивший, однако, свой исходный ареал настолько, что местами он в Транс-Пекосе стал пересекаться с ареалом E. coccineus.

Похожая история могла случиться и с эхиномастусами на нижних склонах гор Дэвиса, Дель-Нан и Стеклянных гор (Davis, Del None & Glass Mountains) и, возможно, в Сьерра-Вьеха и Ван Хорн Маунтенз, где E. intertextus и E. warnockii встречаются очень близко друг от друга и почти на одной высоте. Очень светлая окраска рылец у E. intertextus из Чиуауа и участка к северо-западу от Форт Дэвиса может быть результатом интрогрессии.

Наблюдения показывают, что Echinomastus intertextus цветет на 7-10 дней позже, чем E. warnockii или E. mariposensis, а растения из популяции Ленокс зацветали на несколько дней раньше растений из Чиуауа или Элефант Маунтен, обитающих на чуть больших высотах. В популяции Ленокс цветки чаще всего посещаются пчелами.

Заключение

Три вида эхиномастусов, встречающихся в Транс-Пекосе, достаточно отличаются друг от друга внешне и по местообитанию. Хотя на карте их ареалы часто пересекаются (Benson, 1982), на деле растения разных видов не соседствуют ни на одном известном участке.

Echinomastus mariposensis встречается на обнажениях твердых известковых пород на средних высотах. Его ареал шире, чем считалось до сих пор, и в местах произрастания он встречается достаточно обильно. Его следует исключить из списка исчезающих видов.

Echinomastus warnockii является одним из наиболее распространенных видов кактусов, произрастающих на гравийных и каменистых склонах холмов, разбросанных по низинной пустыне. Его ареал, более широкий, чем у E. mariposensis, простирается еще дальше на запад и север, хотя восточные границы ареалов обоих видов практически идентичны. E. warnockii, вероятно, может скрещиваться с E. intertextus на севере округа Брустер. Возможность гибридизации должна быть более тщательно проверена экспериментальным путем.

Echinomastus intertextus является луговым видом и встречается на больших относительно двух других видов высотах. При этом и распространен он на большей площади. Его ареал пролегает севернее других двух видов. Описано две разновидности: var. intertextus и var. dasyacanthus. Наличие последней в районе Биг Бенд вызывает сомнение. Образцы из округа Брустер, идентифицированные как var. dasyacanthus, могут на самом деле являться гибридами E. intertextus и E. warnockii. Для окончательного ответа на имеющиеся вопросы необходимы дальнейшие обширные таксономические изыскания, которые включали бы в себя и опыты по гибридизации и генетические исследования.

Благодарности

Настоящее исследование было частично профинансировано грантом Американского Общества любителей кактусов и других суккулентов. Хочу выразить признательность доктору Майклу Э. Пауэллу из университета им. Салливана Росса за то, что он первым высказал догадку о возможности гибридизации, за то, что он обратил внимание на важное значение нижней центрально колючки, и за многие беседы, в которых он так охотно делился столькими ценными знаниями о кактусах из района Биг Бенд. Массой полезных сведений и советов я также обязан Денни Миллеру из Института исследований пустыни Чиуауа. Моя жена Дайан показала себя незаменимым помощником, к тому же весело переносившим все неудобства, с которыми связаны полевые исследования кактусовой флоры в районе Биг Бенд.

Использованная литература

Benson, Lyman. 1969a. The cacti of the United States and Canada, new names and nomenclatural combinations. Cact. Succ. J. (U.S.) 41:185-190.
Benson, Lyman. 1969b. Cactaceae, in C.L. Lundell, Flora of Texas, Part II:221-317. Texas Research Foundation, Renner, Texas.
Benson, Lyman. 1982. The cacti of the United States and Canada. Stanford University Press, Stanford, California.
Britton, N. L., and J. N. Rose. 1922. The Cactaceae. The Carnegie Institute, Washington, D.C.
Correll, O. S., and M. C.Johnson. 1970 Manual of the Vascular Plants of Texas. Texas Research Foundation, Renner, Texas.
Glass, C., and R.Foster. 1975. The genus Echinomastus in the Chihuahuan Desert. Cact. Succ. J. (U.S.) 47: 218-223.
Hester, J. Pinckney. 1945. Echinomastus mariposensis sp. nov. Desert Plant Life, 17:59-60.
Kartesz, John T. 1994. A synonomized checklist of the vascular flora of the United States, Canada, and Greenland. Vol. 1, 2nd ed. Timber Press, Portland, Oregon.
McKinney, Bonnie. 1994. Cactus of the Black Gap Wildlife Management Area. Unpublished checklist, Texas Parks and Wildlife Department.
Powell, A. Michael. 1995. Second generation experimental hybridization in the Echinocereus x lloydii complex (Cactaceae), and further documentation of dioecy in E. coccineus. PL Syst. Evol. 196:63-74.
Powell, A. Michael, Allan D. Zimmerman, and Richard A. Hilsenbeck. 1991. Experimental documentation of natural hybridization in Cactaceae: origin of Lloyd's Hedgehog Cactus, Echinocereus X lloydii. PL Syst. Evol. 178:107-122.
Raun, Gerald G. 1996. Distribution and population density of Coryphantha hesteri in the Big Bend Region of Texas. Cact. Succ. J. (U.S.) 68:115-118.
Smith, David W. 1973. A taxonomic and distributional study of the Cactaceae in Brewster County, Texas. Unpublished MS thesis, Sul Ross State University, Alpine, Texas.
Weniger, Del. 1970. Cacti of the southwest. University of Texas Press, Austin, Texas.
Weniger, Del. 1984. Cacti of Texas and neighboring states. University of Texas Press, Austin, Texas.

CACTUS AND SUCCULENT JOURNAL (U.S.), Vol. 69 (1997), No. 3)

Перевод с английского Александра Криворучко, г. Изюм, Украина, 2005 г.