Ископаемые кактусы и другие суккуленты из позднего плейстоцена

Нэйл Маккартен

Один из наиболее интригующих вопросов в изучении кактусов — определение времени их появления в растительном мире. Однако этот вопрос до сих пор не решен и для цветковых растений в целом. Ископаемые остатки цветковых очень разрознены, не полностью отражают ход эволюции и могут позволить дать лишь грубую оценку времени их появления. Остатки растений, которые можно считать примитивными покрытосемянными, обнаружены в отложениях, датируемых меловым периодом (136 - 80 млн лет назад).

Можно только догадываться, на каком временном отрезке возникли предки кактусов. Одно время считали, что самый древний ископаемый кактус был обнаружен в эоценовых отложениях (40-50 млн лет назад). Повторное изучение показало, что останки, относимые к Eopuntia douglassii принадлежат вообще не кактусу, а представителю совсем другого, неизвестного семейства.

Имеются, тем не менее, настоящие ископаемые останки кактусов, но их возраст не исчесляется миллионами лет. Эти останки были обнаружены в больших окаменевших кучах кактусового (пустынного) хомяка (Neotomia sp.), широко распространенного в пустынях и чапаральных сообществах Северной Америки. В середине 60-ых годов было обнаружено, что некоторые кучи хомяков содержат части растений, включая листья, ветви, плоды, цветки и семена, причем многие из этих растений не растут в этих местах в настоящее время. Методом радиоуглеродного анализа было показано, что некоторым из этих куч более 12 тысяч лет. Сейчас этим же методом определен возраст нескольких сотен таких куч и изучен видовой состав растительных остатков.

Различия между современной и ископаемой растительностью коррелировали с климатическими изменениями, которые имели место в недалеком (с точки зрения геологии) прошлом. Было показано, что изменения в направлении движения воздушных масс привели к установлению более холодного и, возможно, более сухого климата свыше 2-3 млн лет назад. Эти изменения были циклическими; таким образом в холодные и влажные периоды происходило резкое увеличение полярных и горных ледников. По этой причине период был назван «ледниковым периодом» или плейстоценовой эпохой.

В плейстоцене было 4 основных холодных и влажных периода, и именно в эти периоды происходили существенные изменения в растительном мире. Последний холодный период закончился около 9 тыс. лет и именно после этого окончательно стабилизировались те растительные сообщества, которые мы видим в настоящее время.

Нам очень повезло, что этот хомяк водится в пустынях и что он — аккуратный коллекционер растений. Вследствии малого количества осадков и повсеместной встречаемости куч в расщелинах скал эти обширные коллекции растительных и животных останков расширили наши знания о климате, фауне и флоре минувших эпох. Идеальные условия позволили сохраниться остаткам возрастом до 65 тыс. лет.

В большом количестве в кучах встречаются остатки кактусов. К настоящему времени там обнаружены остатки 17 определенных видов, относящихся к 7 родам (см. таблицу).

	Вид		Возраст		Местонахождение
	Carnegia gigantea	14.400	горы Кофа, Аризона
	Carnegia gigantea	13.400	>>
	Coryphantha vivipara	14.400	>>
	Echinocactus polycephalus	14-24.000	Большой Каньон, Аризона
		10.250	горы Эртиллери, Аризона
	Echinocereus sp.	11.000	горы Ньювотер, Аризона
		14.400	горы Кофа, Аризона
		10.500	горы Орган, Нью-Мексико
	Ferocactus acanthodes	10.250	горы Эртиллери, Аризона
		18.320	>>
		7.870-12.090	горы Ньювотер, Аризона
		10.880	>>
		11.000	>>
		14.400	горы Кофа, Аризона
		13.400	>>
		9.980	горы Виппл, Калифорния
		10.330	>>
		10.880	>>
	Mammillaria sp.	10.250	горы Эртиллери, Аризона
		11.000	горы Ньювотер, Аризона
	Opuntia acanthocarpa	10.250	горы Эртиллери, Аризона
		11.060-12.090	горы Ньювотер, Аризона
		10.880	>>
		11.000	>>
		13.400	горы Кофа, Аризона
		14.400	>>
		8.980	горы Виппл, Калифорния
		8.910	горы Виппл, Калифорния
		9.600-12.960	>>
		11.520	>>
		12.000-13.000	горы Скоди, Калифорния
Opuntia basilaris	18.320	горы Эртиллери, Аризона
	7.870-12.090	горы Ньювотер, Аризона
	10.880	>>
	9.980	горы Виппл, Калифорния
	21.700	горы Шип, Невада
	14.000-24.000	Большой Каньон, Аризона
	12.000-13.000	горы Скоди, Калифорния
Opuntia chloratica	11.000	горы Ньювотер, Аризона
	7.870-12.090	>>
	14.400	горы Кофа, Аризона
	13.400	>>
	10.330	>>
	12.040	Большой Каньон, Аризона
Opuntia echinocarpa	3.310	горы Шип, Невада
Opuntia erinacea	8.420	Люсерн Велли, Калифорния
	19.500	горы Тетл, Калифорния
	16.800	горы Рейнджер, Калифорния
	10.000	>>
Opuntia imbricata	13.500	горы Уэко, Техас
	10.500	горы Орган, Нью-Мексико
Opuntia leptocaulis	10.500	>>
Opuntia phaeacantha	10.500	>>
	13.500	горы Уэко, Техас
	12.040	Большой Каньон, Аризона
	13.660	>>
	21.700	горы Шип, Невада
Opuntia violacea	10.500	горы Орган, Нью-Мексико
Opuntia whipplei	3.310	горы Шип, Невада
	12.040	Большой Каньон, Аризона
	13.660	>>
	14.000-24.000	>>

Наиболее часто все, что остается от кактуса — это колючки и семена, но, к счастью, многие кактусы по семенам определяются до видов. Из этого следует, что обнаруженные фоссилии свободно могут быть определены как виды, с которыми мы сегодня хорошо знакомы.

В общем, кажется, что во времена холодного и сырого периода ксерофитные растения, такие, как креозотный куст (обычный в пустынях Сонора, Чиуауа и Мохаве) перемещались в широтном направлении и по высоте; на месте пустынь вырастал хвойный лес, который спускался с гор и с более высоких широт. Мы должны упомянуть такие характерные растения хвойных лесов, как сосны-пинии и можжевельники, доминировавшие в бывших пустынных регионах.

Мы не считаем, что кактусы обязательно росли в этих лесах, но климатические условия в прошлом могли быть подходящими и для многих видов кактусов. В настоящее время мы можем обнаружить кактусы, растущие на высоте свыше 2.000 метров, среди дубов и сосен, но такие случаи довольно редки.

Многие виды ископаемых кактусов встречались не только на территории своего современного ареала, но и занимали районы, где сейчас они не встречаются. Это особенно касается опунций, которые в прошлом имели значительно большие владения. Напротив, другие виды кактусов, такие, как сагуаро (Carnegia gigantea) стали более распространенными сейчас, а в прошлом росли на ограниченной территории. Остатки сагуаро (семена) были обнаружены лишь в одном месте — на незначительной высоте в горах Кофа, Аризона.

Оказалось, что кучи собранные в местах, где сагуаро обильны в настоящее время, вовсе не содержат их ископаемых остатков. Возможно, что перед нами один из видов, очень узко приспособленный к экстремально высоким температурам пустыни, вытесняемый в условиях обильного увлажнения другими растениями.

В кучах хомяков были обнаружены и остатки некоторых других интересных пустынных растений, которые мы часто считаем суккулентами: Agava desertii, Nolina bigelovii, Yucca whipplei, Y. brevifolia. Подобно некоторым кактусам, эти суккуленты также расширяли свои ареалы во влажные и холодные периоды. Джошуа (Y. brevifolia) имели ареал, достигавший на юге и востоке Национального Парка Сагуаро в Аризоне.

Хомячьи кучи дали многочисленные доказательства изменений растительных сообществ под влиянием изменения климата. Необходимо отметить, что многие кактусы, особенно в холодных пустынях типа Мохаве, Грейт Нэзин, Чиуауа мало изменяются при изменениях окружающей среды. Из данных по распространению и из анализа ископаемых остатков ясно, что многие современные кактусы практически не изменились в течение последних 30-50 тысяч лет, а вполне возможно, и миллиона лет!

Для того, что бы делать предположения о времени возникновения и проникновения современных видов в северные пустыни, мы должны обратиться к истории формирования этих пустынь. Главной причиной сухости в современных пустынях Мохаве и Грейт Нэзин было формирование гор Сьерра-Невада, которые дали «дождевую тень» на восточном склоне. В течение позднего плиоцена (12-3 млн лет назад) и в плейстоцене главные горные хребты Северной Америки достигли своей современной высоты. Это сопровождалось крупными изменениями климата в следствие изменений движения воздушных масс, что вело к продолжительному уменьшению количества осадков и сдвигом их распределения по сезонам.

Общее уменьшение доступной влаги, без сомнения, привело к уничтожению многих видов в наиболее сухих районах. Однако, в то же время это привело к появлению и эволюции таких механизмов засухоустойчивости, как суккулентность, позволившая кактусам заселить новые аридные местообитания.

Хотя мы по прежнему не можем сказать, когда именно в прошлом появились кактусы, мы можем предполагать, что исключительное многообразие видов могло возникнуть при формировании пустынь. У нас есть теперь и более ценная идея: мы теперь знаем, какие виды любят очень сухой и теплый климат, а какие предпочитают более холодный и влажный.