О классификации маммиллярий по Ханту

(Внимание! Эта статья демонстририрует понимание систематического положения растений в роде Маммиллярия на конец 70-ых годов прошлого века. Несмотря на это, по моему мнению, эта статья до сих пор может быть полезна для начала ориентации в этом большом роде. Более современная схема деления рода Mammillaria по Ханту приведена на странице «Классификация маммиллярий по Ханту»)

1812 году Хавортом (Haworth — Англия) впервые был описан род кактусов Mammillaria, в который входили все известные тогда сосочковые кактусы, в том числе Coryphantha, Dolichothele и др.

Первая система классификации Маммиллярий была разработана в 1898 году — Карлом Шуманном (К. Schumann). Эту систему классификации многие кактологи считали и считают образцовой и наиболее фундаментальной. В большей или меньшей степени она явилась основанием для всех более поздних классификаций, а их было сравнительно много.

Одна из последних классификаций Маммиллярий, широко известная нам, была разработана Бакебергом (С. Backeberg) в его трудах: том V обширной монографии о кактусах («Die Cactaceae», 1958-1962 г.) и кактусовый словарь («Das Kakteenlicon», 1966 г.).

В силу того, что в так называемом филогенетическом древе эволюционного развития кактусов от «простых» к «сложным» Маммилляриевые или, как их еще называют, сосочковые кактусы являются самой молодой ветвью в семействе кактусов, то есть с точки зрения суккулентности этих растений, они являются наиболее сложными и наиболее совершенными, а также потому, что это очень большая группа как в родовом, так и в видовом отношениях, их систематика, хотя и привлекавшая к себе постоянное внимание кактологов, до сих пор разработана еще не полностью и не окончательно, что отмечали и Буксбаум и Бакеберг.

Все известные нам системы классификации Маммиллярий во многом повторяются, часто пользуются лишь иными родовыми наименованиями, а в некоторых областях значительно отличаются или даже противоречат друг другу.

Для кактусоводов-любителей эти различные точки зрения и споры кактологов практически не имеют большого значения. Для любителя необходима простая и наглядная система, ознакомившись с которой можно было бы свои растения соответствующим образом подобрать, рассортировать в коллекции, а некоторые и правильно определить.

Система классификации Маммиллярий, предложенная Хантом, не является окончательной. Он продолжает работать над ней. Эта система, само собой разумеется, имеет и некоторые недостатки; однако она проста, доступна нашему пониманию. Она также научна и современна. Переработка новой системы классификации Маммиллярий была произведена с учетом:

• морфологических и биологических исследований семейства кактусов профессором Буксбаумом;
• последних исследований эволюционного развития сосочковых кактусов;
• естественного географического распространения, так называемого ареала, растений этого рода;
• открытия новых видов и разновидностей маммиллярий;
• личного наблюдения и изучения автором в течение долгих лет этих растений как у себя в ботаническом саду, так и на родине произрастания маммиллярий.

Почему мы решили познакомить вас с новой системой классификации маммиллярий? Во-первых, потому что род Маммиллярий очень велик по количеству видов и разновидностей, следовательно, для кактусоводов-любителей, а главным образом для тех, кто в первую очередь коллекционирует эти растения, знакомство с современной классификацией позволит выбрать наиболее интересные виды этого рода для пополнения коллекций. Собрать все виды и разновидности маммиллярий, а их насчитывается в настоящее время более пятисот, невозможно, да и нецелесообразно, так как среди них есть много похожих друг на друга. Во-вторых, на эту систему ссылается ряд авторов в статьях зарубежных журналов. В-третьих, в каталогах фирм, торгующих кактусами и их семенами, можно встретить в разделе Маммиллярий новые названия, которые ничего не скажут, что это за растения, если не быть знакомым с классификацией маммиллярий по Ханту.

Прежде чем перейти непосредственно к классификации маммиллярий по Ханту, в нескольких словах следует остановиться на том, какое место в систематике семейства Cactaceae в целом занимает род Mammillaria.

Известно, что семейство кактусов подразделяется на три подсемейства: перейскиевые, одунциевые и цереусовые.

Подсемейства в свою очередь подразделяются на более мелкие классификационные категории: трибы, полутрибы, подтрибы, группы или подгруппы. Трибы — это классификационная категория, занимающая промежуточное положение обычно между семейством в целом или подсемейством и родом. Применяется для объединения близких по характерным или родственным с точки зрения эволюционного развития признакам групп или родов. Каждая группа или подгруппа включает в себя несколько близких между собой родов, а род — от одного (монотипный род) до множества видов, иногда до сотен, как например, род Mammillaria. Некоторые виды в свою очередь подразделяются на подвиды или разновидности. Иногда внутри вида или подвида различают еще формы. Например, кристатные, монстрозные, лишенные хлорофилла и т. п.

Род Mammillaria относится к третьему подсемейству, второй трибе (Cererae), второй подтрибе (Boreocactinae) и второй группе (Mammillariae), так называемых сосочковых кактусов.

Группа сосочковых кактусов подразделяется (по Бакебергу) на три подгруппы:

1. Корифантные (Coryphanthae) — от греческого: с цветками на макушке. К этой подгруппе отнесены восемь родов.
2. Погруппа, занимающая промежуточное положение, в которую Бакеберг выделил всего один монотипный род — Ortegocactus macdougalii.
3. Подгруппа ярко выраженных сосочковых кактусов или, как их называют, собственно маммилляриевые (Eumammillariae). К этой подгруппе отнесены десять родов (по Бакебергу): Solisia, Ariocarpus, Mammillaria, Porfifia, Krainzia, Phellosperma, Dolichothele, Bartschella, Mammillopsis, Cochemiea.

Кактусы, отнесенные Бакебергом к третьей подгруппе, Хант объединил, кроме рода Ariocarpus, в один род Mammillaria, мотивируя это тем, что признать эти роды, основанные на некоторых несущественных, внешних отличительных признаках, например, на строении цветка, только потому, что они заметны, означало бы признание многих других родов по всему семейству кактусов, даже в пределах одного рода Mammillaria. Что и сделали Бакеберг и Буксбаум, усложнив этим классификацию кактусов.

Какие же существенные, отличительные признаки позволяют объединить указанные выше роды в один род Mammillaria?

1. Наличие разделенной ареолы. Ареола, расположенная на верхней части сосочка образует только колючки. Ареола, расположенная в аксилле (в пазухе между сосочками), образует цветки и побеги, которые называют детками. Верно, имеют место случаи, когда побеги образуются на ареоле, расположенной на кончике сосочка, но это очень редкое явление, возможное в исключительных случаях.
   Все остальные кактусы в большинстве имеют более простое строение ареолы. Только у кактусов некоторых родов, например у корифанты, намечены признаки такого разделения ареолы. У них в верхней части сосочка расположены колючки, а цветки на бороздке сосочка. При этом точки образования колючек и цветков соединены бороздкой.
2. Вторым, важнейшим анатомическим признаком является почти шарообразный зародыш семени и отсутствие в огромном большинстве случаев в семени внешней питательной ткани, так называемого перисперма. Хотя этот признак и имеет место у некоторых других родов кактусов, однако, в данном случае помогает нам различить маммиллярии от некоторых морфологически близких родов.
3. Можно также отметить и третий характерный признак маммиллярии. Ягодообразные плоды у них формируются в мякоти (ткани) стебля и по мере созревания появляются в аксиллах, иногда на второй год после цветения.

Dolichothele, Cochemiea и Mammillopsis Хант рассматривает как подроды рода Mammillaria, так как они выделяются по некоторым отличительным, хотя и не существенным, признакам от всех остальных видов этого рода.

В своей классификации Хант предлагает выделить также подрод Mammilloydia, характерным видом которого является М. candida. Основанием выделения этого подрода является характерная структура внешней оболочки (тесты) семян этой маммиллярии, отличающаяся от структуры семян всех других видов этого рода.

М. candida, как доказывал Буксбаум, скорее претендует на более близкое родство с таким родом как Neolloydia, чем с остальными видами маммиллярии. Однако другие отличительные признаки данного вида не дают повода исключать его из рода Mammillaria.

Все остальные виды маммиллярий, отличающиеся между собой только внешними, морфологическими отличительными признаками, Хант объединяет в подрод Mammillaria. Последний подрод, самый большой по количеству видов, Хант подразделяет на три секции в зависимости от характера клеточного сока, содержащегося в стеблях и сосочках растений, а также на одиннадцать рядов (серий) в зависимости от морфологических признаков и естественного географического произрастания видов, отнесенных к этим рядам.

По существу система классификации маммиллярий Ханта является переработкой в свете современных достижений кактологии довольнотаки известной системы К. Шуманна.

Если основные подразделения рода Mammillaria по Ханту изобразить в виде таблицы, то это будет выглядеть так:

Хант предложил классификационную таблицу, в которую вошли все виды маммиллярий, известных нам по Бакебергу, а также все вновь открытые виды по состоянию на 1970 год включительно. Однако Хант классифицировал только 224 основных вида, которые получили общее признание, места произрастания которых хорошо известны и которые полностью описаны кактологами. Этим видам приданы классификационные порядковые номера. Остальные 197 видов, включенные им также в таблицу, отнесены:

• к видам, тождественным в рамках естественной вариабельности или не получившим общего признания (под тем же номером со ссылкой «включая»);
• к видам хорошо известным в коллекциях по их названиям, но статус которых и их окончательное положение в классификационной таблице еще четко не определены (с вопросительным знаком перед названием вида);
• к видам, еще не достаточно изученным, к видам с неопределенным статусом, к видам сомнительным, например, возможно выращенным в культурных условиях путем неразумного скрещивания (отнесены в таблице к той или иной группе маммиллярий, но без присвоения порядкового номера).

В классификационной таблице некоторые виды объединены в группы, близкие по морфологическим признакам и местам их географического распространения. В конце рекомендаций приведен алфавитный список всех известных (по наименованиям) видов маммиллярий, включающий также синонимы названия некоторых видов, два гибридных вида (М. bosshardtii и М. kuentzii) и 13 видов, которые, как общеизвестно, являются сомнительными видами и по этой причине в классификационную таблицу Хантом включены не были. Алфавитный список включает 450 наименований, причем наименование каждого вида, кроме тех, которые не вошли в таблицу, снабжено классификационным порядковым номером, что облегчает поиск соответствующего вида в классификационной таблице.

КЛАССИФИКАЦИОННАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОД, МАММИЛЛЯРИЯ
(по Ханту)

Примечание. Эта таблица сопровождается краткими сведениями об отличительных морфологических признаках растений, а также о местах их естественного географического произрастания в целом по подроду, секции или роду.

Подрод Mammilloydia

Растения, отнесенные к этому подроду, вначале приплюснуто-шаровидные, позже коротко-цилиндрические, кустящиеся, достигающие десяти и более сантиметров в диаметре. Клеточный сок водянистый. Радиальные колючки многочисленны (около 30-60 на одной ареоле), белые, иногда с розовыми или коричневыми кончиками. Аксиллы с тонкими щетинками. Цветки розовые от 20 до 35 мм в длину и 15-30 мм в диаметре. Семена черные.

К этому подроду отнесены два вида: М. Candida, произрастающая в Сан-Луис-Потоси (Мексика) и М. ortizrubiona, которую Хант считает разновидностью или формой М. candida, хотя она и произрастает в 150 км южнее (на границе штатов Гаунахуато и Керетаро (Мексика). М. ortizrubiona внешне очень похожа на М. сandida v. rosea.

1. М. сandida
   вкл. М. ortizrubiona

М. candida безусловно является украшением наших коллекций.

Подрод Dolichothele

Растения, отнесенные к этому подроду, характерны прежде всего формой и величиной сосочков. Их сосочки длинные и мясистые, цилиндрические или умеренно конические, темно-зеленые, не покрытые налетом, с водянистым клеточным соком. Колючек обычно мало, у некоторых видов одна загнута.

Цветки в большинстве относительно крупные, более 20 мм в длину и диаметре, обычно желтые или оранжевые (у одного вида — красные); редко маленькие, кремовые. Семена черные или коричневые.

К этому подроду отнесены 13 видов, произрастающих в штате Техас (США) и в северо-восточных штатах Мексики до Оахака, Характерный вид — М. longimamma.

Подрод Dolychothele подразделяется Хантом на несколько групп.

Группа М. longimamma (2-7)

2. М. longimamma
3. М. uberiformis
4. М. surculosa
5. М. baumii
   вкл. М. radiaissima
6. М. melaleuca
7. М. sphaerica

8. М. carretii
   вкл. М. saffordii

Группа М. camptotricha (9-10)

9. М. camptotricha
   вкл. 9 а. М. albescens
10. М. decipiens

Группа М. beneckei (11-12)

11. М. beneckei
    вкл. 11a. М. barkeri
    М. aylostera
    М. balsasoides
    М. balsasensis
    М. colonensis
    М. nelsonii
12. М. guiengolensis

13. М. zephyranthoides
14. М. kraehenbuehlii

Эволюционно отличной группой в этом подроде являются растения группы М. beneckei. Эти растения отличаются от других растений подрода строением цветка: цветоложе, сросшееся со столбиком, отсутствие нектарного желобка и короткие тычинки, а также довольно большими (2-3 мм) черными семенами с шершавой поверхностью. Хант считает эту группу маммиллярий родственными подроду Mammillaria. Также несколько отличаются и два последних вида в этом подроде. Они, пожалуй, ближе к подроду Mammillaria.

Из известных видов этого подрода наиболее интересными для нас являются М. baumii с ее разновидностью М. radiaissima (по Ханту), М. beneckei и М. zephyranthoides.

Подроды Cochemiea и Mammillopsis имеют много общих морфологических признаков. Прежде всего, это одна из особенностей строения цветков, которые имеют ало-красную или оранжевую окраску (подобные красочные оттенки не встречаются у других видов маммиллярий) и хорошо заметную трубку цветка длиной 20-40 мм, длиннее чем поперечник раскрытого цветка.

Тычинки группируются в пучок вокруг пестика и выступают из распустившегося цветка. Ключевым признаком для различения обоих подродов является расположение лепестков околоцветника. Растения подрода Cochemiea отличаются зигоморфным расположением лепестков, то есть моносимметричным, когда цветок можно разделить только одной плоскостью симметрии, а растения подрода Mammillopsis имеют нормальный околоцветник.

Подрод Cochemiea

Растения, отнесенные к этому подроду, столбовидные, в природе обычно кустящиеся. Клеточный сок водянистый. Все виды имеют хотя бы одну крючковидную центральную колючку, за исключением М. halei, у которой все колючки прямые. Семена черные.

К этому подроду отнесены пять видов, произрастающих на сравнительно ограниченной территории (Нижняя Калифорния, Мексика).

Эволюционно виды этого подрода родственны видам ряда Longiflorae и ряда Ancistracanthae подрода Mammillaria.

Характерный вид М. halei

15. М. maritima
16. М. setispina
17. М. pondii
18. М. halei
19. М. poselgeri

К сожалению, виды этого подрода в наших коллекциях редки. Причина — эти растения цветут только по достижении крупных размеров, поэтому получение семян для нас пока проблема. Было бы интересно приобрести некоторые виды этого подрода.

Подрод Mammillopsis

В отношении морфологических признаков, приведенных выше для растений подрода Cochemiea, растения данного подрода отличаются только полушаровидной или короткоцилиндрической формой, в природе также кустящиеся. К этому подроду отнесены два вида, произрастающие в небольшой области гор Западная Сьерра-Мадре. Эволюционно эти виды очень близки видам ряда Longiflorae. Характерный вид М. senilis.

20. М. senilis
21. М. diguetii

М. senilis безусловно является украшением наших коллекций.

Подрод Mammillaria

Растения, отнесенные к этому подроду умеренно цилиндрические, за исключением некоторых видов, главным образом растений, отнесенных к ряду Leptocladodae, у которых стебли значительно вытянуты, иногда стелятся по грунту, или шаровидные, в последнем случае растения относительно маленькие. Некоторые растения образуют побеги снизу или с боков стебля. Сосочки различной формы и величины, но меньше чем у растений, отнесенных к подроду Dolichothele. Колючки самые различные по форме и окраске. Радиальных колючек значительно больше, чем центральных. У некоторых видов центральные колючки отсутствуют. Цветки различной окраски, но не алые или оранжевые, как у растений подродов Cochemiea или Mammillopsis, по величине обычно маленькие, без заметной трубки. Исключение представляют растения, отнесенные к ряду Longiflorae. Семена черные или коричневые различных оттенков, в последнем случае внешняя оболочка (теста) семян покрыта впадинками, заметными при сильном увеличении (не менее чем при десятикратном). К этому подроду отнесены 213 видов. Область произрастания этих видов весьма обширна от южных штатов США, главным образом Аризоны и Техаса, далее Мексика до Гватемалы и Гондураса включительно. Затем — Вестиндские острова до Венесуэлы и Северной Колумбии, а также о. Кюрасао. Но главная их область произрастания — это Мексиканское плато (Нагорье).

По характеру клеточного сока в сосочках или стеблях растений весь подрод подразделен на три секции, как и у Бакеберга.

Секция Hydrochylus (от лат. — с водянистым соком)

Растения, отнесенные к этой секции, характерны прежде всего тем, что в их стеблях и сосочках содержится водянистый клеточный сок, за исключением единственного вида М. pectinifera, у которой содержится млечный сок. Форма стеблей и сосочков различная. Цветки разнообразные. К этой секции отнесено 113 видов. Хант подразделяет секцию на пять рядов.

Ряд 1. Longiflorae (от лат. — длинноцветковые)

Растения, отнесенные к этому ряду, небольшие, кустящиеся. Центральные колючки, прямые и крючковидные, иногда отсутствуют. Цветки розовой или пурпурной окраски, большие, до 25 мм и более, их поперечник часто превышает диаметр самого растения. Семена черные. К этому ряду отнесены девять видов, произрастающих, главным образом, на территории Мексики (Сонора, Чиуауа, Оахака и др. штаты), и только М. tetrancistra произрастает на Северо-западе Калифорнии (США).

Эволюционно виды этого ряда имеют близкое родство с видами следующего ряда Ancistracanthae. Родство это наиболее выражено через М. guelzowiana и группу М. wrightii. Характерный вид М. longiflora.

Хант виды этого ряда подразделяет на две заметно отличающиеся между собой группы, выделяя из них М. tetrancistra, отличающуюся от остальных видов этого ряда строением своих семян, в которых избыток отмершей ткани в зоне рубчика образует своеобразный пробковый нарост и М. guelzowiana, по указанной выше причине (близкое родство с группой М. wrightii).

22. М. tetrancistra (Porfiria)

Группа М. longiflora (23-27)

23. М. goldii
24. М. saboae
25. M. theresae
26. М. longiflora (Krainzia)
27. M. guelzowiana (Krainzia)

Группа М. napina (28-30)

28. M. napina
29. M. dodsonii
30. M. deherdtiana

Это — новый разработанный Хантом ряд в системе классификаций маммиллярий, виды которого в наших коллекциях широко распространены, хотя многие из них были найдены сравнительно недавно. Безусловно,. все они являются украшением наших коллекций, благодаря своим красивыми крупным цветкам.

Ряд 2. Ancistracanthae (от лат. — с крючковидными колючками)

Растения, отнесенные к этому ряду, сравнительно небольшие, коротко-цилиндрические, кустящиеся, с относительно толстыми упругими сосочками. Почти все с крючковидными центральными колючками. У некоторых видов встречаются формы с прямыми колючками, или же крючковидные колючки встречаются только на ранней стадии развития. Есть небольшая группа видов (четыре вида 63-66), для которой это явление типично. Цветки белые, кремовые или красной окраски с относительно короткой трубкой, колокольчатообразные, довольно крупные, часто достигают 25 мм в поперечнике. Виды этого ряда, в основном, соответствуют так называемым калифорнийским крупноцветковым видам по систематике Бакеберга. Семена черные.

К этому ряду отнесены 36 видов, произрастающих в северо-западной части Мексики и примыкающих к ней районах США. Эволюционно они очень близки Кохемиям, произрастающим в Нижней Калифорнии, а также родственны растениям, отнесенным к первому ряду (Longiflorae). Характерный вид пока не определен.

Хант подразделяет на несколько групп маммиллярии этого ряда, в какой-то мере близкие друг другу.

Группа М. wrightii (31-35)

31. М. wrightii
    вкл. 31а. М. wilcoxii
    31b. M. viridiflora
32. М. santaclarensis
33. М. morricalii
34. М. garessii
35. М. mainae

Группа М. microcarpa (36-47)

36. М. microcarpa
    вкл. М. milleri
37. М. grahamii
    вкл. 37а. М. oliviae
    37b. M. marnierana
38. М. orestera
39. М. chavezii
40. М. thornberi (синоним М. fasciculata)
41. М. yaquensis
42. М. mazatlanensis
43. М. occidentalis
    вкл. М. patonii
44. М. sheldonii
45. М. swinglei
    вкл. М. inaiae
46. М. alamensis
47. М. gueldemanniana
    вкл. М. guirocobensis
    и М. pseudoalamensis

Группа М. dioica (48-62)

48. М. dioica
49. М. louisae
50. М. blossfeldiana
    вкл. М. shurliana
51. М. goodridgii
52. М. hutchisoniana
    вкл. М. bullardiana
53. М. insularis
54. М. boolii
55. М. fraileana
56. М. capensis
57. М. armillata
58. М. angelensis
59. М. verhaertiana
60. М. estebanensis
61. М. phitaniana
62. М. schumannii (Bartschella)

63. М. neopalmeri
64. М. multidigitata
65. М. albicans
    вкл. М. slevinii
66. М. cerralboa

Это одна из наиболее популярных групп маммиллярий в наших коллекциях, сравнительно легких в домашней культуре, легко и красиво цветущих. Поэтому любой вид из этого ряда может явиться для нас желательным. За последние годы был найден ряд новых, интересных, но для нас мало известных маммиллярий, отнесенных Хантом к этому ряду.

Следует также отметить, что в этой большой группе маммиллярий имеет место значительный беспорядок в систематике, так как некоторые виды образуют ряд переходных форм, что затрудняет ориентировку в их классификации.

Ряд 3. Stylothelae (от лат. — c хорошо выраженными сосочками)

Растения, отнесенные к этому ряду, часто шарообразные или коротко-цилиндрические, кустящиеся. Сосочки мягкие, тонкие со слабыми колючками. Цветки, в основном, довольно маленькие, меньше 20 мм в поперечнике, часто кремовато-желтого оттенка. Семена черные или коричневаты.

К этому ряду отнесены 29 видов, произрастающих в южном и восточном направлении Мексики от мест произрастания видов предыдущего ряда. Характерный вид пока не определен.

Хант все растения этого ряда подразделяет на два подряда — один с крючковидными центральными колючками, другой — с прямыми.

Подряд «А» — виды, по крайней мере, с одной крючковидной центральной колючкой

67. М. barbata
68. М. moelleriana
    вкл. М. cowperae
    М. multihamata
69. М. mercadensis
70. М. guillauminiana
71. М. sinisrtohamata
    вкл. М. seideliana
72. М. zacatecasensis
73. М. gilensis
    вкл. М. flavihamata
74. М. jaliscana
    вкл. М. fuscohamata
75. M. posseltiana
76. M. pennispinosa
77. M. stella-de-tacubaya (синоним M. tacubayensis)
    вкл
78. M. gasseriana
79. M. bombycina
80. M. weingartiana
    вкл. M. unihamata
81. M. bocasana
    вкл. M. longicoma
82. M. knebeliana
    вкл. М. haehneliana
M. leucantha
83. M. erythrosperma
    вкл. M. multiformis
M. scheidweileriana
84. M. eschanzieri
    вкл
85. M. monancistracantha
M. nana M. trichacantha M. boedekeriana вкл
86. M. aureoviridis
M. aurihamata M. erectohamata
87. M. zeilmanniana
88. M. kunzeana
89. M. pygmaea
    вкл
90. M. cadereytana
M. mollihamata
91. M. painteri
92. M. rettigiana
93. M. pubispina
94. M. glochidiata
95. M. schelhasei
96. M. wildii
    вкл. M. calleana
M. criniformis M. crinita
97. M. icamolensis
98. M. glassii

Подряд «Б» — виды с прямой центральной колючкой (изредка немного загнутые у М. schwarzii)

Группа М. prolifera (96-101)

96. М. prolifera
    вкл. М. multiceps
97. М. viereckii
98. М. picta
    вкл. М. aurisaeta
    М. schieliana
99. М. sanluisensis
100. М. albicoma
101. М. subtilis (синоним М. pilispina)

102. М. schwarzii

Группа М. gracilis (103-105)

103. М. magneticola
104. М. vetula
     вкл. М. kuentziana
105. М. gracilis

Можно отметить несколько видов из этого рода, представляющих для нас определенный интерес. Это следующие Маммиллярии: albicoma, bocasana (разновидность с розовыми цветками), bombycina, cowperae, crinita, gasseriana, mercadensis, moelleriana, nana, pennispinosa, schwarzii, zacatecasensis и др.

Ряд 4. Lasiacanthae (от лат. — волосисто-колючие)

Растения, отнесенные к этому роду, обычно приплюснуто-шаровидные, некоторые из них кустятся. Характерным признаком этих видов является отсутствие центральных колючек и изобилие радиальных. Стебель их почти или полностью скрыт под многочисленными белыми или кремовыми, различных оттенков, радиальными колючками. Цветки, в основном, довольно маленькие, редко превышают 20 мм в поперечнике (за исключением М. albiflora, М. herrerae и М. lenta, у которых цветки довольно крупные), в большинстве случаев бледно-розовые, кремово-желтые или белые, семена чёрные. Единственный вид (М. pectinifera) содержит млечный сок.

К этому ряду отнесены 13 видов, произрастающих, главным образом, на границе штатов Коауила и Дуранго, в Сан-Луис-Потоси, Идальго и Пуэбла (Мексика) и только один вид (M. lasiacantha) произрастает на юге штата Техас (США). Характерный вид M. lasiacantha.

106. M. lasiacantha
     вкл. M. denudata
     M. estanzuelensis
107. M. magallanii
108. M. roseocentra
109. M. lengdobleriana
110. M. lenta
111. M. plumosa
112. M. carmenae
113. M. aureilanata
114. M. herrerae
     вкл
115. M. albiflora
116. M. schiedeana
     вкл. 115а. М. dumetorum (вид с неопределенным статусом)
117. M. humboldtii
118. M. solisioides
119. M. pectinifera (Solisia pectinata)

Маммиллярии этого ряда, безусловно, являются украшением наших коллекций, хотя по внешнему виду некоторые из них схожи между собой. В домашней культуре они капризны, требуют внимательного ухода и определенного опыта по их выращиванию.

Ряд 5. Leptocladodae (от лат. — тонкостебельные)

Растения, отнесенные к этому ряду, имеют стройный, цилиндрический или сильно вытянутый, длинный (стелющийся) стебель, кустящиеся. Центральные колючки прямые или отсутствуют. Цветки маленькие, не превышающие 15 мм в поперечнике, кремово-желтые или красные. Семена черные или коричневые.

К этому ряду отнесены шесть видов. Хант подразделяет их на две группы. Северная группа, произрастающая в Керетаро и Идальго (Мексика), которую Буксбаум относил ближе к роду Escobaria, чем к роду Mammillaria. Южная группа, два вида которой, пожалуй, следует рассматривать как единый изменчивый вид, произрастает в Пуэбла и Оахака (Мексика).

119. М. pottsii (синоним М. leona)

Группа М. elongata (120-122)

120. М. microhelia
     вкл. М. droegeana
121. М. microheliopsis
122. М. elongata
123. М. echinaria

Группа М. sphacelata (123-124)

123. М. sphacelata
124. М. viperina

Можно отметить следующие довольно известные нам виды, которые представляют интерес для наших коллекций: М. elongata с большим количеством ее разновидностей и различным по колеру красивым их опушением может выглядеть очень эффектно в этюдной композиции из ее разновидностей М. microheliopsis, M. pottsii (leona), M. viperina.

Секция Subhyrochylus (от лат. — ближе к водянистому соку)

Растения, отнесенные к этой секции, характерны прежде всего тем, что в их сосочках содержится водянистый или, в основном слабо млечный клеточный сок, а в стеблях или только в нижних частях их млечный сок характерен иногда только посезонно.

Растения коротко цилиндрические или столбчатые, одиночные или кустящиеся. Одиночные растения редко маленькие или шаровидные. Радиальные колючки маленькие, иногда отсутствуют. Центральные колючки прямые или изогнутые, редко крючковидные (у нескольких видов ряда Polyacanthae).

Цветки от маленьких до средних размеров, редко достигающие 25 мм в поперечнике, обычно пурпурно-розовые, реже кремово-желтые. Семена коричневые, равномерно покрыты впадинками.

Хант подразделяет секцию на три ряда, которые образуют естественную единую группу, произрастающую в центре Южной Мексики. На границах ареалов их морфологические отличия становятся неразличимыми.

Растения этого ряда в целом имеют морфологические родственные сходства с видами ряда Ancistracanthae и ряда Leptocladodae с одной стороны и с более высоко развитыми в эволюционном отношении рядами Leucocephalae и Macrothelae — с другой.

К данной секции отнесены 42 вида.

Ряд 6. Heterochlorae (от лат. — различно окрашенные)

125. М. densispina вкл. М. micheana

Группа М. rhodantha (126-134)

126. М. neophaecantha
127. М. pringlei
     вкл. М. parensis
128. М. rhodantha
     вкл. М. aureiceps
     М. bonavitii
     М. fera-rubra
     М. fuseata
129. М. amoena
130. М. calacantha
131. М. mollendorffiana
132. М. rutila
133. М. wiesingeri
     вкл. М. mundtii
134. М. erectacantha

Группа М. kewensis (135-138)

135. М. durispina
     вкл. М. kelleriana
     М. kewensis v. craigiana
     М. subdurispina
136. М. kewensis
137. М. obconella
     вкл. М. dolichocentra
     М. hoffmanniana
     М. polythele
     M. tetracantha
138. M. hidalgensis
     вкл M. ingens

Группа М. discolor (139 - 141)

139. M. discolor
     вкл. 139a M. pachyrhiza
     139b M. esperanzaensis
140. M. ochoterenae
141. M. schmollii

Из известных нам видов этого ряда заслуживают внимания следующие маммиллярии: amoena, discolor, esperanzaensis, hoffmanniana и pringlei, особенно ее разновидность с длинными центральными колючками.

Ряд 7. Polyacanthae (от лат. — многоколючковые)

Растения, отнесенные к этому ряду, обычно с многочисленными колючками. Иногда радиальные колючки придают всему растению белую окраску. Центральные колючки прямые, одна (редко более) крючковидная. Клеточный сок обычно или хотя бы посезонно, млечный в стебле, а у некоторых видов он слабо млечный и в сосочках. Цветки колокольчатообразные, пурпурно-розовые, в среднем 15-20 мм в поперечнике. К этому ряду отнесены 12 видов. Характерный вид M. spinosissima.

142. M. matudae
143. M. meyranii
144. M. backebergiana (синоним M. fertilis)
145. M. spinosissima
146. M. pitcayensis
147. M. bella
     вкл M. delinsiana
     M. joossensiana
     M. wutheuaniana
148. M. guerreronis
     вкл M. zapilotensis
149. M. nunezii
     вкл M. solisii
150. M. magnifica
151. M. duoformis
     вкл. 151a M. erythrocalix
     M. heeriana
152. M. recoi
     вкл M. mitlensis
     M. pseudorecoi
     М. pullihamata
     M. recoiana
153. M. eriacantha

Из известных нам видов этого ряда заслуживают внимания следующие маммиллярии: bella, guerreronis, hamata и spinosissima.

Ряд 8. Elegantes (от лат. — изящные)

Растения, отнесенные к этому ряду, имеют хорошо различимые между собою радиальные и центральные колючки. Радиальные колючки обычно закрывают стебель и придают всему растению белую, реже желтоватую окраску. Центральные колючки обычно короткие, прямые или изогнутые, но не крючковидные. Клеточный сок млечный в стебле, иногда слабо млечный в сосочках. Цветки маленькие, в среднем 10-12 мм в поперечнике, пурпурные, розовые или желтые. К этому ряду отнесены 13 видов.

Характерный вид M. elegans.

154. M. albilanata
     вкл. 154а M. fuauxiana
155. M. lanata
     вкл. 155а M. martinezii
     M. kunthii
     M. pseudoperbella
     M. supertexta
156. M. vaupelii
157. M. haageana
158. M. elegans
     вкл. 158а M. donatii
     158b M. collina
     158c M. conspicua
     M. acanthoplegma
     M. albidula
     M. dyckiana
     M. meissneri
159. M. crucigera
     вкл M. buchenaui (синоним M. falsicrucigera)
160. M. celsiana
     вкл. 160а M. flavicentra
161. M. dixanthocentron
162. M. halbingeri
163. M. tegelbergiana
164. M. ruestii
165. M. yucatanensis
166. M. columbiana
     вкл M. bogotensis
     M. hennisii
     M. soehlemannii
     M. tamayonis

Вид с неопределенным статусом, отнесенный к этому ряду: M. graessneriana.

Из известных нам видов этого ряда заслуживают внимания следующие маммиллярии: albilanata, celsiana, columbiana, crucigera, dealbata, dixanthocentron, elegans, fuauxiana, haageana, lanata, supertexta и др. Пожалуй, проще можно сказать, что любой вид этого ряда будет украшением наших коллекций.

Секция Mammillaria (синоним Galactochylus от лат. — с млечным соком)

Растения, отнесенные к этой секции, приплюснуто-шаровидные, часто кустящиеся. Более редко с коротко-цилиндрическими или столбчатыми стеблями. Сосочки с млечным клеточным соком, который выделяется при незначительном ранении (уколе) сосочка. Центральные колючки прямые или загнутые, только у одного вида (M. uncinata) — крючковидные. Семена коричневые различных оттенков, со сморщенной внешней оболочкой (тестой), на которой только под микроскопом заметны впадинки. Хант подразделяет секцию на три ряда, к которым отнесено 58 видов.

Ряд 9. Leucocephalae (от лат. — белоголовые)

Растения, отнесенные к этому ряду, характерны обильным наличием белых (редко кремово-желтых) радиальных колючек, густо покрывающих стебель растения. В зоне цветения растения обильно опушены белыми щетинками или волосками. Отсюда и наименование этого ряда — «бело- или снежно-головые». Сосочки очень маленькие, в среднем 4-7 мм в длину. Цветки маленькие до 10 мм в длину и поперечнике.

Виды этого ряда произрастают в штате Керетаро и севернее (Мексика). Имеют общие черты с видами ряда Elegantes но обычно с приплюснуто-шаровидным строением стебля и с млечным соком в сосочках. Сходные черты между этими двумя группами растений часто были источником путаницы при определении их статуса и положения в классификационной таблице. К этому ряду отнесены 10 видов. Характерный вид М. parkinsonii.

167. М. chionocephala
     вкл. 167а. М. ritteriana
     М. caerulea
168. М. brauneana
     вкл. М. saetigera
169. М. formosa
170. М. sempervivi
171. М. klissingiana
172. М. hahniana
     вкл. М. bravoae
     М. mendeliana
     M. woodsii
173. М. muehlenpfordtii (синоним М. neopotosina)
174. М. parkinsonii
     вкл. 174а. М. morganiana
     174b. M. rosensis
     174с. М. cadereytensis
     174d. M. infernillensis
     М. aljibensis
     М. auriareolis
     М. avila-camachoi
     М. leucocentra
     М. pseudocrucigera
     М. queretarica
     М. tiegeliana
     М. vonwyssiana
175. М. microthele
     вкл. М. perbella
176. М. geminispina

Большинство маммиллярий этого ряда являются желанными в наших коллекциях, как например: chionocephala, hahniana, muehlenpfordtii, parkinsonii, perbella и другие..

Ряд 10. Macrothelae (от лат. — крупнососочковые)

Растения, отнесенные к этому ряду, более или менее шаровидные, имеют на ареолах относительно малое количество колючек, но колючки часто мощные. Аксиллы, в основном, без щетинок, но некоторые виды обильно опушены белыми шерстинками. Сосочки обычно большие, иногда достигают 20 мм в длину. Цветки в среднем достигают 15 мм в поперечнике, часто широкие, колокольчатообразные. К этому ряду отнесены 38 видов, произрастающих на большой территории, охватывающей географическую область распространения всего рода. Виды этого ряда не только в морфологическом отношении одни из наиболее развитых, но также и наиболее «везучие» с точки зрения их рассредоточения и разнообразия. Хант в этом ряде выделяет несколько групп. Характерный вид М. mammillaris.

177. М. mammillaris (синоним М. simplex)
     вкл. М. pseudosimplex
178. М. ekmanii (синоним М. glomerata)
179. М. nivosa
     вкл. М. flavescens
180. М. gaumeri

Группа М. heyderi (181-188)

181. М. heyderi
     вкл. 181а. М. applanata
     181b. M. hemisphaerica
     181с. М. macdougalii
     181d. M. meiacantha
182. М. gummifera
183. М. zahniana
     вкл. 183а. М. winteriae
     183b. M. melispina
184. М. melanocentra
     вкл. М. euthele
185. М. grusonii
     вкл. М. mexicensis
     М. pachycylindrica
186. М. zeyeriana
187. М. albiarmata
188. М. coahuilensis (Porfiria schwartzii)
189. М. wagneriana
     вкл. М. obscura
190. М. xanthina

Группа М. standleyi (191-203)

191. М. craigii
     вкл. 191а. М. movensis
192. M. tesopacensis
193. M. bocensis
     вкл. 193a. M. rubida
     M. neoschwarzeana
194. M. sonorensis
195. M. bellisiana
196. M. hertrichiana
197. M. montensis
198. M. canelensis
     вкл. M. autricantha
     M. auritricha
     M. bellacantha
     M. floresii
     M. laneosumma
     M. mayensis
199. M. standleyi
200. M. marksiana
201. M. lindsayi
202. M. scrippsiana
     вкл M. autlanensis
     M. pseudoscrippsiana
203. M. johnstonii

К этой группе можно также отнести: M. ortegae (синоним M. bergii)

Группа M. arida (204-208)

204. M. glareosa
     вкл M. dawsonii
205. M. brandegeei
     вкл M. lewisiana
206. M. arida
     вкл. 206а. M. petrophila
     206b. M. gatesii
     M. baxteriana
     M. pacifica
207. M. evermanniana
208. M. peninsularis

Группа M. gigantea (209-210)

209. M. gigantea
     вкл M. armatissima
     M. hastifera
210. M. petterssonii
     вкл. М. hamiltonhoytea
     М. ocotillensis
     М. pilensis
     М. saint-pieana

Группа М. magnimamma (211-212)

211. М. roseoalba
212. М. magnimamma
     вкл. 212a. М. vagaspina 212b. М. bucareliensis (вкл. М. bicornuta)
     212с. М. centricirrha
     М. flavovirens
     М. micracantha
     М. pentacantha
     М. phymatothele
     М. zuccariniana

213. М. uncinata
214. М. lloydii

Можно отметить следующие из известных нам интересных видов: albiarmata, applanata, centricirrha (разновидности с хорошо развитым опушением в аксиллах), coahuilensis, heyderi, johnstonii, nivosa, uncinata и другие.

Ряд 11. Polyedrae (от лат. — многогранные)

Растения, отнесенные к этому ряду, более или менее шаровидные, с относительно малым количеством колючек. Аксиллы с заметными щетинками. Сосочки среднего размера, пирамидальные до конических, длиной 8-10 мм. Цветки колокольчатообразные, около 15 мм в поперечнике.

К этому ряду отнесены 10 видов, произрастающих в южных штатах Мексики. Эволюционно очень близко связаны с видами предыдущего ряда, куда, возможно, следовало бы отнести некоторые виды этого ряда, например, М. compressa.

215. М. compressa
     вкл. 215а. М. tolimensis
     М. seitziana
216. М. sartorii
     вкл. 216а. М. tenampensis
217. М. orcuttii
218. М. carnea

Группа М. karwinskiana (219-224)

219. М. mystax
     вкл. 219а. М. huajuapensis
     219b. M. casoi
     M. atroflorens
     M. crispiseta
     M. mixtecensis
     M. varieaculeata
220. M. polyedra
     вкл M. subpolyedra
221. M. karwinskiana
     вкл M. confusa
     M. conzattii
     M. ebenacantha
     M. fischeri
     M. neomystax
222. M. nejapensis
223. M. collinsii
     вкл M. jozef-bergeri
     M. strobilina
     M. woburnensis
224. M. eichlamii

Сомнительные виды, отнесенные к этой группе:
M. esseriana
M. knippeliana
M. multiseta
M. praelii

Можно отметить следующие довольно интересные и известные нам виды маммиллярий этого ряда: collinsii, confusa v. longispina, compressa v. longiseta и др.

АЛФАВИТНЫЙ СПИСОК
видовых наименований рода Mammillaria

(Более современная схема деление рода Mammillaria по Ханту приведена на странице
«Классификация маммиллярий по Ханту»)

Условные обозначения:
' — виды, недостаточно изученные, с неопределенным статусом, не общепризнанные и т. п.
* — см. номер (№ . . ) классификационной таблицы.
** — см. ниже номера классификационной таблицы sp. dub. — species dubia — виды, которые, как общеизвестно, являются сомнительными. Эти виды не включены в классификационную таблицу.

Материал подготовлен А. В. Вешниковым. Взят из брошюры «В помощь кактусоводу», Алма-Ата, 1978 г.