Asclepiadaceae — актуальный обзор по «орхидеям двудольных растений»

Ульрих Меве

Интерес к растениям из семейства Asclepiadaceae (Ластовневые), при всем многообразии форм развития и структур цветения, ограничен сравнительно небольшим кругом энтузиастов, хотя и постоянно увеличивающимся. Небольшой круг обусловлен главным образом двумя причинами. Одна из них — это (мнимо) деликатная культура, другая же — часто трудное определение видовой принадлежности. К сожалению, прежде всего последняя причина встречается чаще, и связана она с большой и редко полностью документированной вариабельностью морфологии их цветков. Дополнительная сложность и то, что необходимая специальная литература часто рассеянна.

Почти треть богатого видами семейства Asclepiadaceae (вместе около 3400 видов, см. Meve 2002) относится к суккулентам, среди которых Стапелиевые с почти 400 видами занимают значительнейшее место. Мы исходим из наличия свыше 1100 суккулентных таксонов Asclepiadaceae. Все они, на сегодня, тщательно описаны в новой книге «Illustrated Handbook of Succulent Plants» (Albers & Meve 2002a; немецкое издание: Albers & Meve 2002b) и частично проиллюстрированы. Этим трудом должно быть облегчено, даже и для неспециалистов, присвоение своему растению ботанически корректного названия. За последние 10-20 лет для систематизации и таксономии было многое сделано. Это тенденция, которая охватила практически все виды организмов, основана на достижениях молекулярных исследований (секвенирование ДНК). У Asclepiadaceae эти исследования сказались, как на уровне разновидностей и видов, так и на высших ступенях иерархии. Разделение Asclepiadaceae на трибы (объединяющие родственные виды, переходная ступень между видом и семейством) было много раз переработано...

Для двух родов Fockea и Cibirhiza установлена абсолютно новая триба — Fockeeae Kunze & al. (1994). Триба Stapelieae, которая содержит рода Stapelia, Вrachystelma, Ceropegia и другие cтапелиевые, из-за правила приоритета должна была быть переименована в Ceropegieae.

Внутри трибы Asclepiaideae, известнейшие виды которой Asclepias и Cynanchum, это привело на уровне субтриб к первоначальному делению. И в заключение потерялось даже название Asclepiadaceae — молекулярные и генные исследования показывают, что Asclepiadaceae должны быть перемещены в Apocynaceae (Кутровые). (Sennblad & Bremer 1996). Если рассматривать общий комплекс признаков, например, «разделенные» млечные трубки, стоящие по самому краю листья, пять площадок на внутренней стороне головки рыльца, двойные плоды и хромосомное базисное число х = 11, то отнесение Asclepiadaceae в Apocynaceae как подсемейство Asclepiadoideae является обоснованным (как было в первый раз предложено еще 200 лет назад!). Periplocaceae (самый известный вид — корневой суккулент Raphionacme), введенное как отдельное семейство наряду с Asdepiadaceae, рассматривался как подсемейство Apocynacae — Periplocoideae.

Для многих любителей этих растений систематическо-таксономическая классификация может и не иметь значения. Достаточно часто эти таксономические ранги живут недолго; и в противоположность к растениям они не существуют реально, а являются лишь конструкцией людей, в их стремлении навести «порядок».

«Ascleps», как называют в обиходе Asclepiadoideae, могут многое предложить для зрения и для обоняния. Их даже называют «орхидеями двудольных растений».

То, что это сравнение уместно, показывает целый ряд параллелей:

1. Как и орхидеи, рассматриваемые среди однодольных растений как высоко продвинутое семейство, так и «Ascleps» представляет одну из наиболее развитых групп двусемядольных растений.
2. Как у орхидей, у «Ascleps» наблюдается комплексное изменение формы микроспорофиллов и плодолистиков, включая пестик и рыльце. У обоих женские и мужские органы (хотя в различном виде и разным способом) срастаются в одно колоннообразное образование. Оно называется у орхидей «Gynostemium», у Ascleps — «Gynostegium»
3. В обеих группах пыльца передается насекомым не как пыльцовая палочка, а как целые (склеивающиеся) пыльцовые пакеты, называемые поллиниями, которые прикрепляются с помощью переносчиков (трансляторов) к насекомым посредством приклеивающих и зажимающих приспособлений (для более углубленного изучения особенностей строения цветка Asclepiadaceae рекомендуется (немецкоязычный) труд Кунца (1995))
4. Как у орхидей так и у Ascleps велико многообразие опылителей и техник опыления, хотя, типичные для орхидей высоко специализированные системы опыления, здесь встречаются реже.

Привлекательность их зачастую фантастичных форм, контрастных окрасок, волосяного покрова, причудливых узоров и запахов в обеих группах безгранична. И нередко насекомое, желая опылить их, обманывается и не получает за свои усилия вознаграждения в виде нектара или неоценимой, богатой белком пыльцы (цветки — обманки).

Цветки какого семейства красивее или какое семейство привлекательней, каждый должен решить для себя сам. Но можно твердо сказать, что вегетативное разнообразие форм у Apocynaceae-Periplocoideae и -Asclepiadoideae намного больше, чем у орхидей, и, кстати, несравнимо больше чем у Cactaceae. От кустов, полукустарников, травянистых многолетников, однолетних трав, лиан и травянистых вьюнков спектр форм простирается до корневых геофитов и лиственных и стеблевых суккулентов.

Более или менее суккулентные виды, хотя и встречаются рассеянно вне больших групп Asclep, все же при этом ограничены территорией Старого Света (Albers & Meve 2002). В Новом Свете же суккуленты, напротив, исключения, и встречаются только среди некоторых видов. Из 200 видов Periplocoideae и Asclepiadoideae — известны 70 видов суккулентов в какой-либо форме (ср. Meve 2002; Albers & Meve 2002).

Periplocoideae

Семейство Periplocoideae ограничено территорией Старого Света. В лавных областях распространения Африки и Азии речь идет, в основном, о кустах и лианах, то есть о деревянистых растениях. Но в Африке, главным образом в регионе саванны, развилась группа видов, которая характеризуется мясистыми, чаще всего не одревеснелыми клубнями. Сюда относятся виды Raphionacme (рис. 1), Petopentia, Schlechterella, у которых чаще всего один клубень, в то время как Sarcorrhiza и Stomatostemma, а так же мадагаскарский Ischnolepis развились от клубневых боковых корней.

Asclepiadoideae

Представители четырех триб Asclepiadoideae позволяют себя легко упорядочить по морфологии их полинариев. Fockeeae (1) имеют вертикальные пыльники, которые напрямую (без Caudiculum) связаны с корпускулом (Corpusculum).

К этой бедной видами трибе принадлежат два африканских вида (Fockea, Cibirhiza), из которых один вид, Cibirhiza dhofarensis (рис. 2), распространился и на Арабский полуостров. Marsdenieae (2), напротив, космополитична. Богатый лианами вид Marsdenia можно часто встретить в тропиках и субтропиках. Marsdenia охватывает некоторые геофитные виды с суккулентными побегами и листьями, которые распространены прежде всего в Южной Америке и Австралии (рис. 3). Близкий родственник Marsdenia, куст Cionura erecta (Linne) Grisebach, достиг в юго-восточной Европе (Греция) даже европейский материк. Marsdenia, как правило, имеет простую корону, пыльники вертикальны, с одной короткой ручкой (Caudiculum) между корпускулум и поллинием.

Здесь суккулентность — проявление, которое преимущественно, встречается в Старом Свете. Восточно-азиатские «урновые» растения (Dischidia, рис. 4) и «восковые» цветки (Hoya, рис. 5, 6) представляют собой богатую видами, привлекательную группу. Рядом существуют некоторые маленькие виды — сателлиты, которые в любом случае являются «листовыми» суккулентами и чаще всего эпифиты (Absolmsia, Madangia, Micholitzia).

У совершенно «старосветских» Ceropegieae (3) корона двойная и, молочный сок этих растений почти всегда не белый, а прозрачный. И здесь так же поллинарии размещены вертикально на головке пестика. Ceropegia (цветки-фонарики, рис. 7, 8) показывает особенно широкий спектр суккулентных таксонов корней, побегов и/или листьев, которые разделяются на 160 видов. Вместе с геофитом Brachystelma (122 видов, рис. 9) и конечно, первичных суккулентов Стапелиевых (ок. 400 видов; рис. 10-13). Ceropegieae составляет свыше двух третьих суккулентов таксона «Asclep».

Триба Asclepiadeae (4) характерна висящими, иногда горизонтальными, крупными поллиниями. В субтрибе Asclepiadinae — исключительно корневые геофиты, родственные африканской Asclepias, которая в широком смысле может быть обозначена как корневой суккулент. Сюда относятся Aspidoglossum, Aspidonepsis, Fanninia, Glossostelma, Miraglossum, Odontostelma, Schizoglossum, Stenoglossum, Stathmostelma (рис. 14) и Trachycalymma. В остальных видах из этой группы более или менее сильные корневые «стебли», из-за которых эти растения не могут быть отнесены к настоящим корневым суккулентам.

Matelea cyclophylla (Standley) R. F. Woodson из субтрибы Gonolobinae единственный суккулент Нового Света из этой группы; она имеет сильный «закупоренный», наполовину надземный корневой клубень.

Cynanchum (включая Sarcostemma) представляет самую важную суккулентную группу внутри Asclepiadeae — Metastelminae. Cynanchum — космополитичный род. Он представлен прежде всего вьющимися растениями. В Старом Свете известны более 70 суккулентных видов, для которых «дом» прежде всего на Мадагаскаре и там они чаще всего эндемики. «Лиственным» геофитным вьющимся растениям (рис. 16) противостоят 40 не «лиственных» суккулентных видов (рис. 15) с вертикальным или вихристым ростом. Самый известный представитель этой группы — Cynanchum (Sarcostemma) viminale Linne, который распространился не только на Мадагаскаре, но и завоевал подходящие для обитания места от Западной Африки до Новой Каледонии включая Австралию.

Literatur:

ALBERS, F. & MEVE, U. (2002a): Illustrated Handbook of Succulent Plante: Asclepiadaceae. - Springer, Heidelberg.
ALBERS, F. & MEVE, U. (2002b): Sukkulentenlexikon. Bd. 3: Asclepiadaceae. - E. Ulmer, Stuttgart
ENDRESS, M. E. & BRUYNS, P. V. (2000): A revised classification of Apocynaceae s. I. - Bot Rev. 66(1): 1-56.
KUNZE, H. (1995): Bau und Funktion der Asclepiadaceenbl?te. - Phyton (Hom) 35: 1-24.
KUNZE, H., MEVE, U. & LIEDE, S. (1949): Cibirhiza albersiana. a new species of Asdepiadaceae, and establishment of the tribe Fockeeae. - Taxon 43: 367-376.
MEVE, U. (2002): Species numbers and taxonomic progress in asclepiad taxonomy. - Kew Bull. 57: 459-464.
MEVE, U. & LIEDE, S. (2002): A molecular phylogeny and generic rearrangement of the stapelioid Ceropegieae (Apocynaceae-Asclepiadoideae). - Pl. Syst Evol, im Druck.
SENNBLAD, B. & BREMER, B. (1996): The familial and subfamilial relationships of Apocynaceae and Asclepiadaceae evaluated with rbcl. data. - Pl. Syst Evol. 202: 153-175.

Dr. Ulrich Meve
Lehrstuhl fur Pflanzensystematik
Universitat Bayreuth
D - 95440 Bayreuth

Фото 1: Raphionacme brownii Scott-Elliott (Берег Слоновой Кости, Porembski 1488). Foto: Meve
Фото 2: Cibirhiza dhofarensis Bruyns (Оман, Lauchs & Butler 834). Foto: Meve
Фото 3: Marsdenia megalantha Coyder & Morillo (Бразилия, Taylor, Zappi & Eggli J557). Foto: Meve
Фото 4: Dischidia hirsuta (Blume) Decaisne, желтоцветковая форма, (Филиппины, Schneidt s. n.). Foto: Meve
Фото 5: Hoya camphorifolia Warburg (Филиппины, Schneidt 96-20). Foto: Meve
Фото 6: Hoya pottsii Trail (= H. neocaledonica Schlechter) (Новая Каледония, ex hort. Haage). Foto: Meve
Фото 7: Ceropegia conrathii Schlechter (Южная Африка, ex hort. Les Cedres). Foto: Meve
Фото 8: Ceropegia juncea Roxburgh (Индия, Hanacek et al. 92). Foto: Meve
Фото 9: Brachstelma cf. richardsii Peckover (Танзания, Specks 762). Foto: Meve
Фото 10: Hoodia currorii Decaisne (Намибия, AR 035). Foto: Meve
Фото 11: Orbea prognatha P. R. O. Bally (Сомали, de Kock 899). Foto: Meve
Фото 12: Stapelia divaricata Masson (Южная Африка, ex hort.). Foto: Meve
Фото 13: Rhytidocaulon macrolobum Lavranos subsp. minimum Meve & Collenette (Саудовская Аравия, Collenette 8472). Foto: Meve
Фото 14: Stathmostelma rhacodes K. Schumann (Кения, Liede & Newton 3175). Foto: Liede
Фото 15: Не «лиственные» суккулентные растения.
Фото 15: «Лиственные» геофитные вьющеся растения.

Kakteen und andere Sukkulenten 53 (12) 2002 327-334

Перевод с немецкого Светланы Белокуровой, Берлин, 2004 г.