Особенности суккулентных растений

из книги Р.А. Удаловой «Агаве, Алое и другие суккуленты»

Cуккуленты — своеобразная группа растений, обитающих в пустынных и полупустынных районах земли, где решающим фактором выживания является вода. Суккуленты должны «уметь» мгновенно принять имеющуюся в их распоряжении воду, в противном случае она быстро испарится в условиях высокой температуры. Суккуленты должны накопить эту влагу с тем, чтобы потом медленно ее использовать.

Корни суккулентов приспособлены для быстрого поглощения как дождевой воды, так и влаги, образующейся в результате разницы ночных и дневных температур. В большинстве случаев корни располагаются близко к поверхности почвы и способны всасывать влагу росы. Исследования, проведенные в Восточной Африке, показали, что даже в том случае, когда основные корни идут глубоко в землю, тонкие боковые всасывающие корни могут расти по направлению к поверхности почвы. У хавортий, триходиадем сочные корни запасают влагу; у крестовника (Senecio hallianus) образуются надземные колбасообразные придаточные корни до 12 см длины и толщины; у многих видов делосперм корень становится клубневидным, а у делоспермы толстокорневой (Delosperma pachyrhizum) достигает 5 см в диаметре; у южноафриканского растения фокеи (Fockea crispa, F. angustifolia) главный корень разрастаетс в виде репы огромных размеров (3 м в диаметре) и служит «складом» питательных веществ и воды. По этому признаку иногда выделяют группу корневых суккулентов.

Корни, помимо всасывающей и запасающей функций, выполняют еще одну, очень важную: они втягивают растение в землю в период засухи за счет сморщивания тканей. Это явление наблюдается не у всех суккулентов, но все же встречается довольно часто. Луковичное растение альбука однолистная так глубоко уходит в землю, что ее трудно обнаружить. Поэтому о ее существовании не подозревали в течение десятилетий. Стебель и листья являются главными вместилищами влаги у суккулентов. Поэтому их условно делят на две большие группы: листовые и стеблевые. Характерными представителями последних являются кактусовидные молочаи и стапелии. Стебли у них зеленые и выполняют функцию фотосинтеза. Листья же или очень маленькие и быстро опадающие, или отсутствуют вообще. Листовых суккулентов в природе значительно больше, чем стеблевых (если не принимать во внимание кактусы). Достаточно назвать такие растения, как агавы, алоэ, толстянки, очитки, каланхоэ. Иногда сильно разрастается только нижняя часть стебля, ткани которой, подобно губке, могут долго сохранять накопленную влагу. Такие растения получили название каудексовидных суккулентов (от лат. caudex — каудекс — часть растения между корнем и цветущим стеблем). Это ятрофы (Jatropha, семейство молочайных), кедростис африканский (Kedrostis africana, семейство тыквенных), диоскорея, или слоновая нога (Dioscorea elephantipes, семейство диоскорейных), адения (Adenia glauca, семейство пассифлоровых) и многие, многие другие.

У алоэ, литопсов, мезембриантемумов и других суккулентов лист и стебель на 95% состоит из водозапасающей ткани. Ткань, содержащая хлорофилл, расположена в тех частях растения, которые скрыты в почве. Клеточный сок суккулентных растений содержит много коллоидных веществ, препятствующих быстрому испарению влаги. Этим же целям служит и опушение на листьях и стеблях. У псаммофоры (Psammophora) поверхность листа выделяет липкую смолу, к которой прочно прилипает песок и тем самым защищает растение от перегрева. Выделение железками листа пахучих эфирных масел, как например у растений Канарских островов — эониума бальзамического и эониума виргинского, также способствует уменьшению испарения воды. Листья у многих суккулентных растений мелкие или имеют очень короткий период развития, после которого они засыхают. У анакампсероса бумажного (Anacampseros papyracea) мельчайшие листья прикрыты как черепицей тонкими прилистниками; у южноафриканских литопсов все растение состоит из одной-двух пар ежегодно сменяющихся сросшихся на 2/3 листьев. А у конофитумов пара листьев срастается полностью, остается лишь небольшая, в 2-3 мм, щель между ними. У таких растений стебля практически нет. Все растение погружено в почву, а на поверхности остается самая верхняя плоская часть листа. У кислицы суккулентной (Oxalis succulenta) роль листа берет на себя черешок, который становится с наступлением засухи сочным, в то время как тонкая пластинка листа засыхает.

Колючки на стеблях суккулентных растений не только защищают их от животных, но и конденсируют ночную росу, которая затем поступает в глубь стебля. Колючки имеют листовое происхождение: у молочаев — это прилистники; у южноамериканской фукьерии колончатой (Fouquieria columnaris) — главная жилка листа (пластинка листа с наступлением засухи отмирает); у пеларгонии колючей (Pelargonium spinosum) — черешок. У некоторых молочаев колючками становятся одревесневающие цветоносы (Eupnorbia meloformis). У литопсов и им подобных почти вся ткань листа состоит из водоносных клеток. На верхушке листа они сильно разрастаются и образуют так называемые листовые окна. Жаркие лучи солнца проходят через них и достигают клеток, содержащих хлорофилл, в значительной степени ослабленными. Обжигающее действие солнечных лучей уменьшается и за счет образования в эпидерме листа кристаллов оксалата кальция. Лучи проходят в глубь ткани как через матовое стекло. Такие «окна» есть у представителей асфоделовых — хавортии притупленной и хавортии тупой (Haworthia retusa, H. obtusa). Выпуклая поверхность «окон» у фенестрарии и офтальмофиллума отражает лучи солнца. У многих суккулентов (Senecio herreianus, Peperomia dolabriformis и др.) вместо «окон» есть светлые пятна, полоски, служащие для тех же целей.

Приспособление суккулентов к пустынному образу жизни особенно ярко выражено у вегетативных органов (стебель, лист, корень), но они проявляются и у генеративных (цветок, плод, семя). Цветки аизооновых быстро закрываются, как только небо покрывается тучами — иначе во время дождя быстро портится пыльца. Раскрытие плода-коробочки у них происходит только в дождливую погоду. Специальные гигроскопические пластинки разбухают с первыми каплями дождя, давят на стенки плода, и он раскрывается. Током воды семена отрываются и благодаря все увеличивающемуся давлению выбрасываются на расстояние 1-1,5 м. У аизооновых плоды сохраняются на растении до наступления дождливой погоды. Интересен способ распространения семян у дорстении (семейство тутовых). Они с силой выбрасываются под воздействием разбухающей от влаги ткани. У герани мясистой каждое семя имеет нить, закрученную наподобие пружины. Падая в почву, такая пружина под воздействием воды закручивается сильнее и буквально вбуравливает семя в почву. У суккулентов, как правило, семена долго сохраняют всхожесть — еще одно свидетельство приспособления к среде обитания.

Характерной особенностью многих суккулентов является способность к вегетативному размножению, как наиболее быстрому в отличие от длительного семенного воспроизводства. Большинство представителей семейства толстянковых легко дают новые молодые растеньица из листьев и стеблей. Этот способ размножения успешно применяют для разведения очитков, эхеверий, пахифитумов и др. У «живородящих» бриофиллумов, как например у бриофиллума Дегремона, край листа буквально увешан детками. Они легко опадают и укореняются в почве. У мадагаскарского бриофиллума Гастона Боньери (Bryophyllum gastonis-bonnieri) детки образуются на конце длинных листьев, касающихся земли. Молодые растения таким образом сразу укореняются в почве. У некоторых агав несмотря на обилие цветков семена недоразвиты, и они размножаются посредством бульбилл — небольших дочерних растений, образующихся на цветоносе из придаточных почек. Бульбиллы имеют корни. Отрываясь ветром от соцветия, они падают на землю и сразу укореняются. У алоэ луковичконосного (Aloe bulbillifera) в нижней части соцветия вместо цветков развиваются «луковички», которые также служат для вегетативного размножения.

Очень важным фактором приспособления суккулентных растений является особый тип фотосинтеза. В отличие от мезофитных растений, устьица суккулентных листьев днем закрыты. Ночью при открытых устьицах в растение поступает углекислый газ (СО2). В ходе усвоения СО2 образуются органические кислоты. Вот почему листья очитков, каланхоэ вкуснее утром, чем вечером. Днем кислоты разрушаются, освобождая СО2, который, вступая в реакцию с водой, образует углеводы и кислород, выделяемый растениями ночью.

Говоря о самосохранении вида в его естественных условиях, нельзя не отметить такое явление, как мимикрия — маскировка растения под окружающий субстрат. Особенно ярко это проявляется среди аизооновых. Литопсы, плейоспилосы недаром называют живыми камнями. Их листья окрашены под цвет гранитных, известковых почв; у плейоспилоса не только цвет, но и форма листьев напоминает гранитные осколки. Исследователь флоры Южной Африки доктор Р. Mapлот открыл титанопсис известковый случайно, решив опереться о «камень», оказавшийся живым растением.

Жизнь в сходных климатических условиях, в данном случае засушливых, нередко делает растения похожими по внешнему виду несмотря на принадлежность их к разным, далеко не родственным семействам. Это явление получило название конвергенции. Молочай огромный напоминает цереус (семейство кактусовых); молочай тучный — астрофитум звездчатый (семейство кактусовых); толстянка мезембриантемосходная (семейство толстянковых) похожа на титанопсис (семейство аизооновые); эхеверия агавовая (семейство толстянковые) на агаву (семейство агавовые); ариокарпус треугольный (семейство кактусовых) напоминает хавортию (семейство асфоделовых); молочай дидиереевый (семейство молочайных) похож на дидиерею (семейство дидиереевые).

Помимо декоративных качеств, о чем и пойдет речь в этой книге, многие суккуленты снискали славу как технические (агава сизаль, агава кантала) и лекарственные растения(алоэ древовидное, алоэ настоящее и др.). Из агавы темно-зеленой, агавы Сальма путем сбраживания сока после удаления соцветия получают напиток пульке.