Род Tillandsia L.

Реферат А. Ведерникова к докладу в СПб кактусном клубе.

Tillandsia — это многолетние травянистые растения, ведущие большой частью эпифитный образ жизни. Род насчитывает более 400 видов, широко распространённых на Американском континенте. Их ареал очерчивается 38° с. ш. в США и 40° ю. ш. в Аргентине, заходя за Рио Негро. Он выходит относительно далеко за пределы тропической зоны, достигая умеренно-тёплых областей.

Tillandsia встречаются в разнообразных эколого-климатических зонах: во влажных лесистых тропических зонах, в степях умеренного пояса, в пустынях и горных скалистых массивах. Растения селятся и под деревьями и на них, цепляются за стволы и ветви, их можно увидеть на телеграфных столбах, на проводах, и на голых скалистых утёсах, и на голом песке и даже на кактусах. Это разнообразие условий произростания определяет большие габитуальные и биологические различия внутри рода.

По мнению биологов, эволюция эпифитных бромелиевых происходила первоначально внутри тропического влажного дождевого леса. Через ряд промежуточных форм примитивные наземные растения стали переходить сначала на нижние ветви деревьев, затем на верхний ярус, и потом в результате дальнейшей специализации ряда органов, постепенно вышли из зоны лесов и стали расселяться в более засушливых районах. Надо отметить, что провести чёткую границу между эпифитной и не эпифитной средой очень сложно, а в природе один и тот же вид можно наблюдать и на земле и на верхнем ярусе деревьев или как в Перу - и на голом песке и на растущем там же кактусе. Кроме того и во влажных лесах могут случаться засушливые периоды, а в степных зонах выпадать дожди и обильные туманы.

Успех Tillandsia в проникновении в более ксерические???? места обитания связан с некоторыми адаптивными механизмами. Но сначала следует остановиться на морфологии этих растений.

За исключением Т. усниевидной (т. н. «испанский мох»), все виды Tillandsia прямостоячие растения, имеющие как бесстебельную форму, у которой все листья собраны в базальную розетку, так и форму с хорошо развитым стеблём, где листья располагаются вдоль стебля. Форма пластин листьев и типы соцветий довольно вариабильны. Листья бывают и цельнокрайние и пильчатые, и широкие и очень узкие, напоминающие усики, могут иметь даже перистую форму (T. plumosa). У ряда видов основания листьев могут сильно расширяться, образуя своеобразные пазушные камеры. Листья в большей или меньшей степени ксероморфны, с толстой кутикулой и хорошо развитой водозапасающей паренхимой.

Для тилляндсий характерно наличие большого числа щитовидных покровных чешуй, которые состоят из ножки и однослойного щитка. В процессе развития клетки щитка могут отмирать, но клетки ножки могут быть живыми на протяжении всей жизни листа. Эти чешуи многофункциональны. С одной стороны, абсорбируя атмосферную влагу и осматически перекачивая её внутрь листа они питают растение, а с другой стороны они регулируют транспирацию влаги с поверхности листа. В засушливое время клетки чешуй сжимаются и плотно прикрывают поверхность листа, но при этом они не мешают газообмену через устьица. С помощью подобного трюка тилландсии увеличивают свою ксероморфность, что позволяет им переживать неблагоприятные периоды сухости.

В процессе эволюционной адаптации корневая система тилляндсий утратила свою основную функцию питающего органа, и сильно редуцированная, несёт теперь якорную функцию, т.е. помогает растению закрепиться за субстрат или какую-либо опору на которой поселилось растение (дерево, скала, песок, кактус). Ряд видов и вовсе утратил корневую систему, к примеру Т. усниеоидес, приспособившаяся к висячему образу жизни. Некоторые виды крепятся к опоре даже с помощью вегетативных органов, используя для этого листья образующие колючки или обвивающие опору словно усики.

У Tillandsia образуется настоящий цветонос, несущий чешуевидный прицветники. Соцветие — колос, но оно весьма вариабельно и иногда редуцированно до одного цветка, как у «испанского мха». Цветки обоеполые, в основании актиноморфные, лепестков всегда 3, свободные, или изредка срастающиеся в трубку, по форме линейные или округло-яйцевидные, часто ярко окрашенные. Тычинок в цветке 6 штук, по две на лепестке, расположены в 2 ряда. Пестик трёхлопастной. Завязь верхняя. Плод коробочка. Семена с хохолковидным пучком волосков. Все тилляндсии протандричны, т. е. они имеют защитный механизм для предотвращения самоопыления: в то время когда пыльники открываются и сыпят пыльцой, рыльца пестика ещё скручены в спираль и не могут принять её на себя. Для генеративного размножения требуется перекрёстное опыление.

Не менее важным для этих растений является вегетативное размножение, т.к. многие виды образуют вегетативные отпрыски. Чаще всего этот процесс происходит после цветения основного стебля и засыхания цветоноса. Некоторые виды с длинными стеблями могут вытягиваться, ветвиться и затем распадаться на отдельные особи. Есть много видов, которые являются живородящими, т. е. вместо цветков у них образуются маленькие растения. Для примера можно назвать T. latifolia (широколистная), растущую на прибрежных песках в Перу.

Эволюционируя от почвенопокровных к суккулентным ксерофитам, ведущим эпифитный образ жизни, тилляндсии выработали совершенно особый способ питания, заменив корневую систему на абсорбирующие чешуи. Влагу, органические и минеральные вещества они стали получать из атмосферы. Таким образом они обрели особую жизненную форму как биотип, который в 1935 г. учёный биолог Карл Мец впервые назвал «атмосферным». В просторечьи — атмосферики.

Основные признаки этого биотипа:

• Образ жизни эпифитный
• Густо покрыты высокоспециализированными абсорбирующими чешуями
• Не имеют расширенных листовых оснований
• Корневая система рудиментарная или полностью отсутствует
• Необходимое питание получают из атмосферы

Одним из наиболее типичных атмосфериков можно назвать T. purpurea из Перуанских пустынь, которая вполне довольствуется минеральными веществами находящимися в приносимой ветром пыли, и влагой доставляемой туманом, приходящим со стороны Тихого океана. Судя по тому, что она образует целые колонии на голом песке, в районах, где другие высшие растения не выживают (кроме кактусов), в голой пустыне и под палящим солнцем, то ясно, что чувствует она себя нормально даже при этом мизерном наборе условий. В юго-восточной Бразилии огромные пространства гранитных утёсов покрыты различными видами тиллянсий. В Чили они, вслед за лишайниками и мхами, первыми заселяют обнажённые скалы.

Следует отметить, что есть особая разновидность этого биотипа атмосферных тилляндсий, эволюционировавшая в несколько ином направлении. Путём расширения основания листа, у них образовались листовые цистерны, где стало возможно накопление влаги про запас, а их абсорбирующие чешуи сосредоточились преимущественно во влагалищах листьев. К этой группе относятся T. caput-medusae; T. butzii; T. bulbosa и другие. В камерах этих луковицевидных образований селятся муравьи, которые приносят растению двоякую пользу: они защищают растение от вредителей и снабжают его дополнительным питанием. Питательными веществами здесь служат продукты разложения различных вредителей, приносимых муравьями в камеры и муравьиные экскременты. Т. е. эти камеры являются как бы мини-фабриками по переработке органики.

Разобрав морфологические особенности этого биотипа растений, можно назвать ряд адаптивных механизмов, с помощью которых тилляндсии выбрались из под полога леса и затем расселились на огромных территориях, колонизируя всё новые ксерические зоны обитания.

Ключевым фактором в этом послужило развитие высокоспециализированных абсорбирующих чешуй; образование листовых пазушных цистерн; способность их семян прорастать в условиях недостатка влаги; суккулентность и ещё ряд других.

Рассказ о роде Tillandsia будет не полным, если не остановиться на своеобразной T. usneoides, которая своим обликом сильно отличается от обычных розеточных тилляндсий. Это единственное растение в роде, ведущее висячий образ жизни, образуя длинные, очень тонкие и ветвистые стебли, напоминающие лишайник Уснею, достигающие иногда до 8 метров длины, цветущие одиночными цветками, расположенными на вершинах побегов и не имеющие цветоноса. Биологи считают, что эта своеобразная форма объясняется её неотенией. (Неотения — это способность ювенильной формы обретать свойства взрослой особи).

Если сравнить «испанский мох» с ювенильной стадией развития других тилляндсий, то легко заметить их сходство на стадии проростков. Отсюда учёные делают вывод, что T. usneoides не просто перманентная ювенильная форма исходных «цистерновых» тилляндсий, но ювенильная фаза, специализировавшаяся в совершенно своеобразном направлении.

О культуре

Для успешной культуры тилляндсий необходимо знать условия на их местах произрастания. Эти условия весьма разнообразны, но можно их условно поделить на 4 группы.

1. Тип дождевого леса.

В этих лесных зонах периоды сухости либо отсутствуют, либо очень короткие, поэтому в «резервуарах» листьев растений накапливается влага. Здесь тилляндсии могут расти как на земле, так и на стволах деревьев.

В культуре они требуют тёплого места расположения, влажности и тени. Для этого типа желательна температура от +16 до +24° С без сильного понижения ночью, влажность примерно 70-80 %. Лучше держать эти растения под стеклом, при рассеянном свете или в полутени. Влагой следует их снабжать регулярно, без перерыва. Период активного роста с июня до сентября. Типичные представители — T. complanata, T. brachicaulos.

2. Тип туманного леса.

Типиный ареал растений этой группы — леса покрытые туманом, тропические и субтропические горные районы. В этих местах туманы очень густы и обильны, и они орашают растения словно дождь. Такую же роль выполняют облака в горных районах. Из-за туманов и облачности солнечный свет здесь падает рассеянным.

Растения этой группы имеют мягкие листья и наиболее сложны для культуры. Их можно содержать только лишь под стеклом. Они не любят высоких температур и любят очень высокую влажность. Сухое тепло квартир они не переносят и требуют постоянного опрыскивания. Типичные представители — T. chaetophylla, T. butzi.

3. Тип саванны.

Растения этого типа часто называются «серыми». У них жёсткие листья, с большим числом покровных чешуй. Они происходят из местностей с периодической сухостью, где отчётлива разница перепадов суточных температур и регулярно выпадает роса. Чаще они выбирают себе место на концах веток облиственных деревьев или деревья потерявшие листву и поэтому в культуре они требуют довольно много света. Другие виды из них, растут на колючих кустарниках, кактусах и голых скалах.

Большинство растений этого типа неплохо растут в комнатных условиях. Благоприятные для них температуры от +12(15)° до +24°С днём и +12 (8)°С ночью. Влажность воздуха может колебаться. При большей сухости и тепле их следует периодически опрыскивать. Летом их хорошо бы поместить под открытое небо (начиная с мая и до первых ночных заморозков). При сильном солнце их следует немного притенять. Типичные представители — T. albida, T. makoyana.

4. Экстремально-атмосферный тип.

Часто их называют и «серыми» и «белыми». Они растут в пустынях, где бывают туманы приходящие с океана. Эти районы засушливы, бедны влагой и растительностью. Влагу можно получить из росы, тумана, сырого ветра с океана и крайне редких дождей. Здесь резкие перепады суточных температур и сильные сезонные различия. Листья этой группы сильно покрыты чешуйками.

В квартире эти растения хорошо себя чувствуют, неплохо переносят сухость и резкое понижение температуры в ночное время. Зимой им достаточна температура от +5° до +14°С. Они хорошо растут и на подоконниках. Их культура может быть совмещена с культурой кактусов. Рост их медленный, влаги требуется немного, но при большой сухости воздуха их следует опрыскивать. Им требуется много света летом. Они хорошо откликаются в летний период на размещение снаружи, на открытом воздухе. Типичные представители — T. latifolia, T. tectorum.

Примечание:

Протандрия — (от греч. protos — первый и andreios — мужской) (протерандрия) — созревание пыльников в цветке ранее созревания рылец, напр. усложноцветных, зонтичных. Препятствует самоопылению. Ср. Протогиния.

Реферат А. Ведерникова к докладу в СПб кактусном клубе.